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Asplenium montanum

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Asplenium montanum , comúnmente conocido como helecho de montaña , es un pequeño helecho endémico del este de los Estados Unidos. Se encuentra principalmente en los Montes Apalaches, desde Vermont hasta Alabama , con algunas poblaciones aisladas en los Ozarks y en el Valle de Ohio . Crece en pequeñas grietas en acantilados de arenisca con suelo muy ácido, donde suele ser la única planta vascular que ocupa ese nicho ecológico . Se puede reconocer por sus mechones de hojas de color verde azulado oscuro, muy divididas. La especie fue descrita por primera vez en 1810 por el botánico Carl Ludwig Willdenow . No se han descrito subespecies, aunqueen 1974 se informó de una forma descolorida y muy disecada en las montañas Shawangunk. Asplenium  montanum es un miembro diploide del " complejo Asplenium de los Apalaches ", un grupo de especies e híbridos de helechos que se han formado por evolución reticulada . Los miembros del complejo descendientes de A.  montanum se encuentran entre las pocas plantas vasculares que pueden tolerar su hábitat típico.

Descripción

Asplenium  montanum es un pequeño helecho perenne que crece en matas. [ 2 ] Sus hojas son de color verde azulado y muy divididas, y nacen de un tallo largo y a menudo colgante. A.  montanum es monomórfico, sin diferencias de forma entre las frondas estériles y fértiles. [ 2 ]

Los rizomas horizontales , de aproximadamente 1  milímetro de diámetro, [ 3 ] pueden curvarse hacia arriba. No están ramificados, pero como pueden formarse nuevas plantas en las puntas de las raíces, un grupo compacto de tallos puede dar la apariencia de ramificación. Los rizomas están cubiertos de escamas de color marrón oscuro, estrechas y triangulares , de 2 a 4 milímetros (0,1 a 0,2 pulgadas) de largo y de 0,2 a 0,4 milímetros de ancho, con bordes lisos. [ 4 ] Son fuertemente clatratos (presentan un patrón reticular). [ 3 ]  

El estípite (el tallo de la hoja, debajo de la lámina) es de color marrón oscuro a negro violáceo y brillante en la base, tornándose gradualmente verde opaco a medida que asciende hacia la lámina. El estípite mide de 2 a 11 centímetros (0,8 a 4,3 pulgadas) de largo y puede ser de 0,5 a 1,5 veces la longitud de la lámina. Escamas oscuras, estrechamente lanceoladas y pequeños pelos están presentes solo en la base del estípite, [ 4 ] que es delgado y frágil, [ 2 ] y carece de alas. [ 3 ] 

La lámina foliar es gruesa y sin pelos, [ 4 ] y de un color azul verdoso oscuro; [ 5 ] el raquis (eje de la hoja), al igual que el estípite, es de un verde opaco, con pelos ocasionales. [ 4 ] La lámina es deltada o lanceolada, con una base cuadrada o ligeramente redondeada y una punta afilada. Varía de 2 a 11 centímetros (0,8 a 4,3 pulgadas) de largo y de 1 a 7 centímetros (0,4 a 2,8 pulgadas) de ancho, ocasionalmente hasta 10 centímetros (3,9 pulgadas) de ancho . [ 4 ] [ 6 ] La lámina varía de pinnada-pinnatífida a bipinnada-pinnatífida; es decir, está dividida en pinnas lobuladas, y a veces las pinnas mismas están divididas en pínnulas lobuladas. Cada hoja presenta de cuatro a diez pares de pinnas ampliamente espaciadas, cada una de ellas deltada a lanceolada, con incisiones gruesas en los bordes, [ 4 ] que las dividen en pínnulas o lóbulos profundos, [ 2 ] y una base redondeada a angular. [ 4 ] Las pínnulas están indentadas, pero no presentan más cortes. [ 2 ] Las pinnas más largas son las más cercanas a la base de la hoja, que varían de 6 a 35 milímetros (0,2 a 1,4 pulgadas) de largo y de 4 a 20 milímetros (0,2 a 0,8 pulgadas) de ancho. Las nervaduras de la hoja no forman una red y son poco visibles. [ 4 ]     

Una hoja de Asplenium montanum sostenida enrollada para mostrar los soros marrones lineales que se encuentran debajo.
Asplenium montanum sori debajo de una fronda fértil

En las frondas fértiles, se pueden encontrar de 1 a 15 soros elípticos o estrechos en el envés de cada pinna. [ 2 ] [ 4 ] Son de 0,5 a 1,5  milímetros de largo, cubiertos por indusios translúcidos de color marrón claro con bordes algo dentados. [ 7 ] Cada esporangio contiene 64 esporas . La especie tiene un número cromosómico de 2 n = 72 en el esporofito ; es diploide. [ 4 ]

Identificación

El color azul verdoso oscuro y las pinnas ampliamente espaciadas, profundamente cortadas y dentadas diferencian a A.  montanum de la mayoría de las especies relacionadas. Las pinnas de la hierba de Bradley ( A.  bradleyi ) son dentadas y menos profundamente cortadas, y el color oscuro del estípite continúa a media altura del raquis en esa especie. [ 8 ] La ruda de pared ( A.  ruta-muraria ) tiene un estípite verde, [ 2 ] y sus pinnas tienen tallos más largos y son más anchas cerca de la punta. [ 8 ] La hierba de Wherry ( A.  ×  wherryi ), un híbrido entre la hierba de Bradley y la hierba de montaña, es intermedia entre sus padres. En comparación con la hierba de montaña, la lámina de la hierba de Wherry tiene forma de lanza, en lugar de triangular; las partes superiores de la lámina no están tan profundamente cortadas; y el color oscuro del estípite se extiende hasta el comienzo del raquis. [ 9 ]

Taxonomía

Este helecho fue identificado por primera vez por André Michaux , en 1803, como Asplenium adiantum-nigrum . [ 10 ] Carl Ludwig Willdenow lo reconoció y describió como una especie separada, a la que denominó Asplenium montanum , en 1810. [ 11 ] En 1901, John A. Shafer intentó transferirlo al género Athyrium como Athyrium montanum , [ 12 ] pero este nombre es ilegítimo por ser un homónimo posterior de Athyrium montanum (Lam.) Röhl. ex Spreng. La especie fue segregada de Asplenium como Chamaefilix montana por Oliver Atkins Farwell en 1931. [ 13 ] El cambio no fue ampliamente aceptado y las autoridades actuales no reconocen este género segregado. [ 4 ]

Una filogenia global de Asplenium publicada en 2020 dividió el género en once clados, [ 14 ] a los que se les dieron nombres informales a la espera de un estudio taxonómico más exhaustivo. A.  montanum pertenece al " subclado Onopteris " del " clado Pleurosorus ". [ 15 ] El clado Pleurosorus tiene una distribución mundial; sus miembros son generalmente pequeños y se encuentran en laderas, a menudo resguardándose entre rocas en hábitats expuestos. El subclado Onopteris tiene gametofitos de tipo Aspidium . [ 16 ] Los parientes más cercanos de A. montanum dentro del subclado son A. onopteris y su descendiente alopoliploide, A. adiantum-nigrum . [ 15 ]   

Variedades

En 1974, Timothy Reeves describió una población inusual de A.  montanum de las montañas Shawangunk . Tras demostrar mediante cromatografía que no se trataba de un híbrido , la interpretó como una nueva forma, Asplenium montanum forma shawangunkense . En esta forma, a diferencia de la forma montanum habitual , la lámina foliar es de color amarillo verdoso, las frondas continúan muy disecadas hasta el ápice y no terminan en punta, son más cortas y están más disecadas de lo normal, y todas son estériles. [ 5 ]

Híbridos

Asplenium montanum forma fácilmente híbridos con varias otras especies del " complejo Asplenium de los Apalaches ". En 1925, Edgar T. Wherry observó las similitudes entre A.  montanum , A.  pinnatifidum y A.  ×  trudellii [ 17 ] , y en 1936 concluyó que A. × trudellii era un híbrido entre las dos primeras [ 18 ] . En 1951, Herb Wagner , al revisar Problems of Cytology and Evolution in the Pteridophyta de Irene Manton , sugirió de pasada que A. pinnatifidum podría representar un híbrido entre A. montanum y el helecho caminante americano, Camptosorus rhizophyllus (ahora A. rhizophyllum ) [ 19 ] .   

En 1953, informó sobre estudios citológicos preliminares sobre el género Asplenium y sugirió que A.  montanum se había cruzado con A.  platyneuron para producir A.  bradleyi , señalando que DC Eaton y WN Clute ya habían hecho sugerencias tentativas en ese sentido. También realizó recuentos cromosómicos de A.  ×  trudellii , que algunos habían clasificado simplemente como una variedad de A.  pinnatifidum . Como A.  pinnatifidum resultó ser tetraploide , mientras que A.  montanum era diploide , un híbrido entre ellos sería triploide , y Wagner demostró que este era, de hecho, el caso de A.  ×  trudellii . [ 20 ] Sus experimentos posteriores, publicados al año siguiente, sugirieron firmemente que tanto A.  bradleyi como A.  pinnatifidum eran alotetraploides , producto de la hibridación entre A.  montanum y otro Asplenium para formar un diploide estéril, seguido de una duplicación cromosómica que restauró la fertilidad. [ 21 ]

Estos hallazgos citotaxonómicos fueron respaldados por estudios cromatográficos posteriores . Se demostró que A.  montanum produce un patrón de siete sustancias cromatográficamente distintas de las producidas por los otros miembros diploides del complejo Asplenium de los Apalaches . Estas sustancias estaban presentes en los cromatogramas de todos los híbridos probados que se cree que descienden de A.  montanum en uno o más grados de separación: A.  bradleyi , A.  ×  gravesii , A.  ×  kentuckiense , A.  pinnatifidum , A.  ×  trudellii y A.  ×  wherryi . [ 22 ] Cuatro de los compuestos presentes en los cromatogramas de A.  montanum y sus descendientes, que fluorescen en color oro-naranja bajo luz ultravioleta , fueron posteriormente identificados como los xantonoides mangiferina , isomangiferina y sus O - glucósidos . [ 23 ] Los otros dos fueron identificados como derivados de kaempferol , pero no pudieron ser determinados con mayor precisión debido a la falta de material; el último era un compuesto traza que no pudo ser estudiado. [ 24 ] Una filogenia de cloroplastos ha sugerido que A.  montanum es el ancestro materno de A.  bradleyi . [ 16 ]

Las especies híbridas alotetraploides derivadas de A.  montanum pueden retrocruzarse con A.  montanum para formar híbridos triploides. El híbrido de retrocruzamiento entre A.  montanum y A.  pinnatifidum es A.  ×  trudellii , como sugirió Wherry. También recolectó especímenes del híbrido de retrocruzamiento entre A.  montanum y A.  bradleyi de un acantilado cerca de Blairstown, Nueva Jersey en 1935. [ 25 ] El híbrido no recibió más atención hasta 1961, cuando fue descrito y nombrado en honor a Wherry como esplenaria de Wherry ( A.  ×  wherryi ). [ 9 ] El diploide estéril A.  montanum × platyneuron , precursor de A.  bradleyi , fue recolectado en 1972 en Crowder's Mountain , Georgia ; [ 26 ] A.  montanum × rhizophyllum , precursor de A.  pinnatifidum , nunca se ha encontrado.

Distribución y hábitat

Dibujos de un pequeño helecho con pinnas de encaje y soros lineales
Ilustración de *Cómo conocer los helechos* de Frances Theodora Parsons (1899); ilustración de Marion Satterlee.

Una de las "esplenocitos de los Apalaches", A.  montanum, se encuentra en las montañas Apalaches desde Vermont y Massachusetts hacia el suroeste hasta Tennessee, Alabama y Georgia, y en menor medida en el valle de Ohio en Ohio, Indiana y Kentucky. [ 27 ] Se descubrieron poblaciones de Arkansas en el condado de Garland y el condado de Stone en 2002 y 2008, respectivamente. [ 28 ] Una población aislada en Missouri, recolectada en 1960, se considera histórica; [ 27 ] está representada por un espécimen recolectado cerca de Graham Cave y nunca ha sido reubicada. Se cree que el sitio fue destruido por la construcción de carreteras. [ 4 ] [ 28 ] Una colección de Farwell de la península de Keweenaw de Michigan fue considerada válida por ML Fernald , pero es de autenticidad cuestionable; la población nunca ha sido reubicada. [ 29 ]

Asplenium montanum crece en rocas ácidas como la arenisca , en grietas [ 4 ] [ 7 ] por donde se filtra la humedad desde el interior de los estratos rocosos. Se ha encontrado a altitudes de hasta 2000 metros (7000 pies) . [ 4 ] Al igual que A. bradleyi , estrechamente relacionada , A. montanum requiere que el suelo delgado en sus grietas preferidas sea subácido ( pH 4,5–5,0) a mediacido (pH 3,5–4,0), y es intolerante al calcio . [ 30 ] [ 31 ] Este hábitat es desfavorable para la mayoría de las demás plantas, pero sus descendientes alotetraploides y sus híbridos de retrocruzamiento pueden aparecer junto a él. [ 4 ]   

Ecología y conservación

Asplenium montanum es considerada por NatureServe como globalmente segura (G5), pero amenazada en los límites de su distribución. Históricamente solo se conoce en Missouri, y NatureServe la considera en peligro crítico (S1) en Indiana, Massachusetts, Nueva Jersey, Rhode Island y Vermont, y en peligro (S2) a vulnerable (S3) en Connecticut y Nueva York. [ 1 ] La principal amenaza para las poblaciones de Nueva York es la escalada en roca . [ 32 ]

Cultivo

Asplenium montanum puede cultivarse al aire libre o en un terrario . En ambos casos, el suelo utilizado debe ser enmendado con fragmentos de roca ácida. [ 7 ]

Notas y referencias

Referencias

Obras citadas

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