Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Cefalóto

{{cite iucn |author=Bourke, G. |author2=Cross, A. |author3=Nunn, R. |author4=Kalfas, N. |year=2020 |title=''Cephalotus follicularis'' |volume=2020 |article-number=e.T39635A19631...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Cephalotus ( / ˌ s ɛ f ə ˈ l oʊ t ə s , ˌ k ɛ - / ; del griego : κεφαλή ' cabeza ' y οὔς / ὠτός ' oreja ' , para describir la cabeza de las anteras) [ 3 ] es un género que contiene una especie, Cephalotus follicularis la planta jarra de Albany , [ 4 ] una pequeña planta jarra carnívora . Las trampas de foso de las hojas modificadas han inspirado los nombres comunes de esta planta, que también incluyen planta jarra de Australia Occidental , planta jarra australiana o planta atrapamoscas . Es una hierba perenne que es endémica de los pantanos turbosos en la esquina suroeste de Australia Occidental. [ 5 ] Al igual que con el no relacionado Nepenthes , atrapa a sus víctimas con trampas de foso .

Descripción

Cephalotus follicularis es una especie herbácea pequeña y de bajo crecimiento. Sus hojas perennes brotan de rizomas subterráneos, son simples, de lámina entera y se encuentran cerca del suelo. Las hojas insectívoras son pequeñas y tienen forma de botitas o mocasines, formando la jarra que le da nombre común. Estas jarras adquieren un color rojo oscuro con mucha luz, pero permanecen verdes en condiciones de sombra. El follaje se presenta en la base, con hojas adaptadas que se orientan hacia afuera. Estas hojas le dan a la especie una altura de aproximadamente 20  cm.

La trampa en forma de jarra de esta especie es similar a la de otras plantas carnívoras del género Jarra. El peristoma , situado en la entrada, presenta una estructura espinosa que permite el paso de la presa, pero dificulta su escape. La tapa que cubre la entrada, el opérculo , impide que el agua de lluvia penetre en la jarra y, por lo tanto, diluya las enzimas digestivas que contiene. Los insectos atrapados en este fluido digestivo son consumidos por la planta. El opérculo posee células translúcidas que confunden a sus presas, ya que parecen manchas de cielo.

La inflorescencia consta de grupos de pequeñas flores hermafroditas, regulares y de seis pétalos, de color crema o blanquecino.

Durante los meses más fríos del invierno (hasta unos 5 grados Celsius), tienen un período de dormancia natural de aproximadamente 3 a 4 meses, provocado por el descenso de la temperatura y la reducción de los niveles de luz.

Hábito

La planta jarra australiana es una planta herbácea perenne y duradera que desarrolla rosetas autóctonas y alcanza una altura de hasta 10 centímetros. [ 6 ]

El rizoma es voluminoso, nodular, con numerosas hojas escamosas y muchos brotes. De su estolón crecen nuevas rosetas, formando grandes matas con el paso del tiempo. El rizoma desarrolla numerosas raíces fibrosas. Las plantas jóvenes también poseen una raíz principal , que muere al envejecer. [ 7 ]

Hojas simples

Hojas

La planta carnívora australiana desarrolla dos tipos de hojas con el cambio de estaciones: hojas planas simples y hojas trampa fuertemente modificadas. Ocasionalmente, se observan formas intermedias de hojas con trampas solo parcialmente desarrolladas, sin la parte frontal. [ 6 ] Todas las hojas crecen alternas, son pecioladas, con pelos finos unicelulares y están cubiertas de numerosos nectarios sésiles. [ 7 ] Carecen de estípulas. [ 4 ]

La forma de las hojas planas varía de espatulada a ovoide invertida. Son puntiagudas y miden hasta 15 centímetros de largo, incluyendo el pecíolo , que ocupa la mitad de esa longitud. Son gruesas y coriáceas, con los bordes franjeados y una superficie lisa y brillante. [ 6 ]

Hojas trampa

Las hojas trampa miden hasta 5 centímetros de largo, tienen forma de huevo y son trampas de foso llenas de líquido, abiertas en la parte superior. Se apoyan sobre el sustrato en un ángulo de 45° o se hunden en él en el caso de sustratos musgosos. El pecíolo es cilíndrico y está fusionado a la parte posterior del borde superior de la trampa. [ 8 ]

Cuatro crestas muy peludas en el exterior de las trampas facilitan que los animales que se arrastran alcancen la abertura. La piel exterior está completamente cubierta de glándulas que secretan un líquido, presumiblemente néctar. [ 7 ]

Una tapa sobre la abertura, una prolongación del pecíolo, cubre el interior y lo protege de la lluvia, que podría provocar que el líquido de la jarra se desborde y arrastre las presas muertas. [ 8 ] Es curva, dentada y ciliada en el borde, sin nervio central. El interior está cubierto de pelos cortos que apuntan hacia abajo. [ 6 ] La tapa está dividida alternativamente en secciones blanco-translúcidas y rojo oscuro sin clorofila. Las secciones translúcidas parecen ventanas, a través de las cuales los insectos voladores atrapados intentan escapar, solo para volver a caer dentro de las jarras. [ 9 ]

El borde engrosado y saliente de la trampa está rodeado de grandes dientes en forma de garra que apuntan hacia adentro, situados entre glándulas nectaríferas. Inmediatamente adyacente a esto hay un área de papilas cortas orientadas hacia abajo que dificultan el ascenso. El resto de la pared interior del caldero es lisa, de modo que la presa se desliza dentro de la trampa y no puede salir de ella. [ 6 ]

Inflorescencia de una planta carnívora australiana.

El tercio superior, o la mitad superior de la hoja trampa, está finamente cubierto de glándulas. En la parte inferior de la trampa hay dos manchas rojas en forma de riñón densamente cubiertas de glándulas más grandes. Es muy probable que estas glándulas produzcan el líquido en la lata, así como las enzimas digestivas y también absorban los nutrientes de la presa. [ 9 ]

Flores, frutos y semillas

El único tallo floral aparece al comienzo del verano australiano (época de floración: enero-febrero) y mide hasta 60  centímetros de largo, con una panícula en su extremo. Cada uno de los ejes secundarios lleva hasta cuatro o cinco flores blancas, erectas y hexagonales, de hasta 7  milímetros de diámetro. Carecen de pétalos y el cáliz está bien desarrollado, con seis lóbulos. [ 4 ] Los seis carpelos no están fusionados. Las flores se marchitan al ser fertilizadas. Los frutos foliculares espadiciformes [ 8 ] coriáceos y peludos contienen una o dos semillas marrones, ovoides, con una testa membranosa y un endospermo rico y granular . [ 7 ] Las semillas miden 0,8 milímetros de largo y 0,4 milímetros de ancho. La germinación solo ocurre si la semilla permanece en el fruto. [ 8 ]

Citología y componentes

El número de cromosomas es 2n = 20. Hay células de tanino , así como miricetina , quercetina , ácido elágico y ácido gálico . Sin embargo, los iridoides están ausentes. [ 7 ]

Taxonomía

El género y la familia Cephalotaceae incluyen solo esta especie, lo que significa que son monotípicos . Las Cunoniaceae son sus parientes más cercanos. [ 7 ] Brocchinia reducta y la planta jarra australiana son las únicas plantas carnívoras que no forman parte de los órdenes Lamiales , Caryophyllales o Ericales y, por lo tanto, no están relacionadas ni siquiera indirectamente con otras plantas carnívoras.

Historia taxonómica

Los primeros ejemplares botánicos se recolectaron durante la visita del HMS Investigator  a King George Sound en diciembre de 1801 y enero de 1802. El 2 de enero de 1802, el botánico de la expedición, Robert Brown , escribió en su diario:

"Permanezcan a bordo. Describió algunas plantas. El Sr. Good fue en busca de la planta carnívora que los Sres. Bauer & Westall habían encontrado ayer en flor. Regresó con ella por la tarde." [ 10 ]

Lámina 3119, Revista Botánica de Curtis , detalles de Ferdinand Bauer.

Este documento representa la referencia documental más antigua a esta especie; y aunque no es del todo inequívoco en cuanto a la primera recolección, generalmente se considera prueba de que la planta fue descubierta por Ferdinand Bauer y William Westall el 1 de enero de 1802. Sin embargo, la existencia o no de una recolección anterior es en gran medida irrelevante, ya que todas las recolecciones se incorporaron a la colección de Brown sin atribución, por lo que Brown es considerado el recolector en contextos botánicos.

Brown inicialmente le dio a esta especie el nombre manuscrito "'Cantharifera paludosa' KG III Sound", [ 11 ] pero este nombre no fue publicado, y no sería Brown quien publicaría la primera descripción.

Al año siguiente, Jean Baptiste Leschenault de la Tour , botánico de la expedición de Nicolas Baudin , recolectó más ejemplares . En 1806, Jacques Labillardière utilizó estos ejemplares como base para su publicación de la especie en Novae Hollandiae plantarum specimen . [ 12 ] Labillardière no atribuyó a Leschenault la recolección, y durante mucho tiempo se creyó que Labillardière había recolectado la planta él mismo durante su visita a la zona en la década de 1790; en particular, Brown reconoció erróneamente a Labillardière como el descubridor de esta planta.

El ejemplar de Leschenault era una planta fructífera, pero el fruto estaba en mal estado, por lo que Labillardière la clasificó erróneamente en la familia Rosaceae . Este error no se corrigió hasta que William Baxter recolectó ejemplares fructíferos en mejor estado en la década de 1820. Estos fueron examinados por Brown, quien concluyó que la planta merecía su propia familia y, en consecuencia, estableció Cephalotaceae. Desde entonces, ha permanecido en esta familia monogenérica. [ 13 ]

Ubicación actual

La planta jarra australiana es una rosácea avanzada y, por lo tanto, está más emparentada con los manzanos y los robles que con otras plantas jarra como las Nepenthaceae ( eudicotiledóneas basales ) y las Sarraceniaceae ( asteridas basales ). La ubicación de su familia monotípica Cephalotaceae en el orden Saxifragales ha sido abandonada. Ahora se ubica dentro del orden Oxalidales , donde está más estrechamente relacionada con Brunelliaceae , Cunoniaceae y Elaeocarpaceae . [ 14 ] La disposición monotípica de la familia y el género es indicativa de un alto grado de endemismo, siendo una de las cuatro especies de este tipo en la región.

Ecología

Hoja trampa

La planta se encuentra en los distritos costeros del sur de la provincia botánica del suroeste de Australia; se ha registrado en las regiones de Warren , el sur del bosque de Jarrah y las llanuras de Esperance . Su hábitat son las arenas húmedas y turbosas que se encuentran en pantanos o a lo largo de arroyos y riachuelos, pero tolera situaciones menos húmedas. Su población en estado silvestre se ha reducido debido a la destrucción del hábitat y la recolección excesiva; por lo tanto, está clasificada como especie vulnerable (VU A2ac; C2a(i)) por la UICN . [ 1 ] Sin embargo, esta clasificación no está en consonancia con la Lista de Especies Amenazadas de la Ley EPBC nacional de Australia [ 15 ] ni con la Ley de Conservación de la Vida Silvestre de Australia Occidental de 1950 , que la catalogan como no amenazada. [ 4 ]

Las larvas de Badisis ambulans , una mosca micropédida sin alas parecida a una hormiga, se desarrollan dentro de las trampas. Nunca se han encontrado en ningún otro lugar. [ 16 ]

Las plantas sobreviven a los incendios forestales ocasionales en el sotobosque rebrotando del rizoma. Sin embargo, las semillas no son pirófitas . [ 7 ]

Carnívoro

Una vez formada la jarra, la tapa se separa del peristoma y la jarra está lista para atrapar. El líquido digestivo ya se encuentra en su interior. La presa es atraída por las secreciones de néctar en el fondo de la tapa y entre los surcos del borde. Esto provoca que la presa caiga y se ahogue. El líquido contiene enzimas que descomponen los nutrientes, incluyendo esterasas , fosfatasas y proteasas . En la mayoría de los casos, las hormigas quedan atrapadas. [ 6 ]

Trampas como biotopos

Al igual que con todas las demás especies de plantas carnívoras con trampas deslizantes, el fluido de la trampa también constituye un biotopo para otros organismos. Un estudio publicado en 1985 contabilizó 166 especies diferentes, incluyendo un 82 % de protozoos , un 4 % de oligoquetos y nematodos , un 4 % de artrópodos ( copépodos , dípteros y ácaros ), un 2 % de rotíferos , un 1 % de tardígrados y un 7 % de otros (bacterias, hongos y algas). Las bacterias y los hongos, en particular, también secretan enzimas digestivas y, por lo tanto, apoyan el proceso digestivo de la planta. Es especialmente notable que las trampas sean el "criadero" de dos especies de dípteros. Además de las larvas de una especie de Dasyhelea , las larvas del micropécido Badisis ambulans también viven en las trampas. [ 17 ]

Distribución y peligro de extinción

Planta carnívora australiana in situ

La planta es endémica del suroeste de Australia, en la zona costera al noreste de Albany , en un área de aproximadamente 400 kilómetros (250 millas) entre Augusta y Cabo Riche . Se encuentra principalmente en cojines de musgo esfagno sobre suelos de turba ácidos, húmedos pero bien drenados, sobre granito, en zonas de filtración, a lo largo de las riberas de los ríos o bajo los llamados matorrales, hierbas que crecen en grupos (p. ej., de la familia Restionaceae ). [ 7 ]  

La planta carnívora australiana está clasificada como Vulnerable [ 1 ] por la UICN debido a su distribución restringida. Sin embargo, no representa una amenaza grave. Dado que parte de su área de distribución está protegida y la planta es común dentro de ella, se ha eliminado del Apéndice II de CITES [ 7 ] .

Usos

La planta jarra australiana es popular entre los entusiastas de las plantas carnívoras y se cultiva en todo el mundo [ 7 ] ; sin embargo, su cultivo se considera un desafío. [ 18 ] [ 19 ]

Cultivo

Cephalotus follicularis : una planta joven de aproximadamente 2-3 años, cultivada en laboratorio.

Las Cephalotus se cultivan en todo el mundo. En su hábitat natural, prefieren temperaturas cálidas durante el día, de hasta 25 grados Celsius, durante la temporada de crecimiento, combinadas con temperaturas frescas por la noche. Se cultivan comúnmente en una mezcla de turba de esfagno, perlita y arena, y se recomienda una humedad relativa del 60 al 80 %. Se propagan con éxito mediante esquejes de raíz y hoja, generalmente de hojas no carnívoras, aunque también se pueden usar las trampas. Un período de latencia es probablemente crucial para la salud a largo plazo de la planta.

Las plantas adquieren colores vivos y crecen con vigor cuando se mantienen a pleno sol, mientras que las que se cultivan a la sombra permanecen verdes.

Phillip Parker King entregó plantas vivas a los Jardines Botánicos de Kew en 1823. Un ejemplar floreció en 1827 y sirvió de inspiración para una ilustración en la revista Curtis's Botanical Magazine . [ 3 ]

Esta planta ha recibido el Premio al Mérito de Jardinería de la Real Sociedad de Horticultura . [ 20 ]

Inflorescencia de Cephalotus follicularis en cultivo.
Cephalotus follicularis 'Eden Black', un cultivar seleccionado por sus trampas de color inusualmente oscuro.

Existen varias docenas de clones de Cephalotus en cultivo; nueve han sido registrados oficialmente como cultivares. Uno de los más conocidos es 'Eden Black', un cultivar con trampas de color inusualmente oscuro. [ 21 ]

Genómica

Se ha secuenciado el genoma de la planta carnívora Cephalotus follicularis . [ 22 ] [ 23 ] Se han comparado sus hojas carnívoras y no carnívoras para identificar diferencias genéticas asociadas con características clave relacionadas con la atracción de presas y su captura, digestión y absorción de nutrientes. Los resultados respaldan la evolución convergente independiente de Cephalotus y otros linajes de plantas carnívoras, pero también sugieren que diferentes linajes cooptaron genes similares en el desarrollo de funciones digestivas. Esto implica que las formas en que se puede desarrollar la carnivoría son limitadas. [ 24 ] [ 25 ] [ 23 ]

Historia botánica

La planta carnívora australiana posiblemente fue descubierta en 1791 durante la expedición del botánico Archibald Menzies . Jacques Julien Houtton de La Billardière la describió por primera vez en 1806. En 1800, Robert Brown ya había observado la especie mientras capturaba insectos. Desde 1823, se cultivan ejemplares de la planta en el jardín botánico de Kew Gardens . En 1829, Dumortier clasificó la especie en su propia familia monotípica, clasificación que aún se mantiene vigente. [ 6 ]

Debido a la forma de la antera, La Billardière utiliza el término griego kefalotus («tener cabeza») para el género. Follicularis deriva de follicus , que significa «saco pequeño», y hace referencia a la forma de las jarras. La planta jarra australiana también se conoce como planta jarra de Albany o planta jarra de Australia Occidental . [ 6 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 Bourke, G.; Cross, A.; Nunn, R.; Kalfas, N. (2020). " Cephalotus follicularis " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 e.T39635A19631881. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-1.RLTS.T39635A19631881.en . Consultado el 18 de septiembre de 2024 .
  2. ↑ Grupo de Filogenia de Angiospermas (2009). "Una actualización de la clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III" . Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (2): 105– 121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
  3. 1 2 Hooker, William Jackson (1831). "Cephalotus follicularis. Cephalotus folicular" . Curtis's Botanical Magazine . 58. Samuel Curtis: Pl. 3118 y 3119.
  4. 1 2 3 4 " Cephalotus follicularis Labill" . Florabase . Herbario de Australia Occidental, Biodiversidad y Ciencias de la Conservación, Departamento de Biodiversidad, Conservación y Atracciones . Recuperado el 29 de agosto de 2018 .
  5. ↑ Heywood, VH; Brummitt, RK; Culham, A.; Seberg, O. (2007). Familias de plantas con flores del mundo . Ontario, Canadá: Firefly Books. pág. 94. ISBN  978-1-55407-206-4.
  6. ^ Wilhelm Barthlott , Stefan Porembski , Rüdiger Seine, Inge Theisen : Karnivoren . Biologie und Kultur fleischfressender Pflanzen. Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-4144-2, pág. 87–90.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Conran, JG (2004). "Cephalotaceae". En Kubitzki, Klaus (ed.). Las familias y géneros de las plantas vasculares. Volumen 6. Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales . Berlín: Springer. pp. 65–68 . ISBN  978-3-642-05714-4.
  8. 1 2 3 4 Lowrie, Allen (1998). Plantas carnívoras de Australia . Vol. 3. Nedlands: University of Western Australia Press. págs. 128–131 . ISBN   978-1-875560-59-2.
  9. 1 2 Francis Ernest Lloyd. Las plantas carnívoras . Una nueva serie de libros de ciencia vegetal 9 (edición reimpresa de 1976 ). Dover, Nueva York: Chronica Botanica Company. págs. 81–89 . ISBN   0-486-23321-9. 415601-8 (ZDB).
  10. ↑ Vallance, TG; Moore, DT; Groves, EW (2001). Nature's Investigator: The Diary of Robert Brown in Australia, 1801–1805 . Canberra: Australian Biological Resources Study. ISBN 0-642-56817-0.
  11. ↑ " Cephalotus follicularis Labill" . Especímenes botánicos australianos de Robert Brown, 1801-1805 en el BM . Consultado el 10 de enero de 2009 .
  12. ↑ Hopper, Stephen (2003). "El suroeste de Australia, la Cenicienta de las regiones florísticas templadas del mundo 1". Curtis's Botanical Magazine . 20 (2): 101– 126. doi : 10.1111/1467-8748.00379 .
  13. ↑ Mabberley, DJ (1985). «Capítulo IX: El sistema natural». Jupiter Botanicus: Robert Brown del Museo Británico . Braunschweig: J. Cramer. págs. 141–176 . ISBN  3-7682-1408-7.
  14. ↑ Sitio web de filogenia de angiospermas , consultado el 9 de enero de 2016.
  15. ↑ "Ley de Protección del Medio Ambiente y Conservación de la Biodiversidad de 1999 (Ley EPBC)" . Gobierno australiano . Consultado el 14 de marzo de 2022 .
  16. ↑ McAlpine, David K. (1998). "Revisión de las moscas zancudas australianas (Diptera: Micropezidae) con un análisis filogenético de la familia". Invertebrate Systematics . 12 (1): 55. doi : 10.1071/IT96018 .
  17. ↑ David Yeates (1992). "Estadios inmaduros de la mosca áptera Badisis ambulans McAlpine (Diptera: Micropezidae)". Journal of Natural History . 26 (2): 417– 424. Bibcode : 1992JNatH..26..417Y . doi : 10.1080/00222939200770241 . ISSN 0022-2933 . 
  18. ↑ Peter D'Amato (1998). El jardín salvaje. Cultivando plantas carnívoras . Berkeley, CA: Ten Speed ​​Press. ISBN 0-89815-915-6.
  19. ↑ Jean-Jacques Labat (2003). Fleischfressende Pflanzen. Auswählen und pflegen . Stuttgart: Ulmer. ISBN 3-8001-3582-5.
  20. ↑ " Cephalotus follicularis " . www.rhs.org . Royal Horticultural Society . Consultado el 12 de abril de 2020 .
  21. ↑ "Preguntas frecuentes sobre plantas carnívoras: Cephalotus: varios tipos" . www.sarracenia.com . Consultado el 2 de junio de 2020 .
  22. ↑ "Evolución del carnívoro Oxalidales" . Sociedad Internacional de Plantas Carnívoras (ICPS) . Consultado el 14 de marzo de 2022 .
  23. ^ Fukushima , Kenji; Colmillo, Xiaodong; Álvarez-Ponce, David; Cai, Huimin; Carretero-Paulet, Lorenzo; Chen, Cui; Chang, Tien-Hao; Farr, Kimberly M.; Fujita, Tomomichi; Hiwatashi, Yuji; Hoshi, Yoshikazu; Imai, Takamasa; Kasahara, Masahiro; Librado, Pablo; Mao, Likai; Mori, Hitoshi; Nishiyama, Tomoaki; Nozawa, Masafumi; Pálfalvi, Gergő; Pollard, Stephen T.; Rozas, Julio; Sánchez-Gracia, Alejandro; Sankoff, David; Shibata, Tomoko F.; Shigenobu, Shuji; Sumikawa, Naomi; Uzawa, Taketoshi; Xie, Meiying; Zheng, Chunfang; Pollock, David D.; Alberto, Víctor A.; Li, Shuaicheng; Hasebe, Mitsuyasu (6 de febrero de 2017). "Genoma de la planta carnívora Cephalotus revela cambios genéticos asociados con la carnivoría" . Nature Ecology & Evolution . 1 (3): 59. Bibcode : 2017NatEE...1...59F . doi : 10.1038/s41559-016-0059 . hdl : 2031/2d3c8107-c0b8-4276-a6e2-7cc27356e599 . ISSN 2397-334X . PMID 28812732. S2CID 6223440 .   
  24. ↑ Pain, Stephanie (2 de marzo de 2022). "Cómo las plantas se convirtieron en depredadoras" . Knowable Magazine . doi : 10.1146/knowable-030122-1 . Consultado el 11 de marzo de 2022 .
  25. ↑ Hedrich, Rainer; Fukushima, Kenji (17 de junio de 2021). "Sobre el origen de la carnivoría: fisiología molecular y evolución de las plantas con una dieta animal" . Annual Review of Plant Biology . 72 (1): 133– 153. doi : 10.1146/annurev-arplant-080620-010429 . ISSN 1543-5008 . PMID 33434053. S2CID 231595236 .