Paraves

Un estudio de 2018 sobre cáscaras de huevo fósiles mediante microespectroscopia Raman halló pigmentos de color conservados en todos los eumaniraptores analizados, incluyendo evidencia de que los huevos de eumaniraptores no aviares presentaban manchas o motas. Los autores concluyeron que el color del huevo tiene un único origen evolutivo y es una sinapomorfía de los eumaniraptores. ^{[ 10 ]}

Los paravianos generalmente tienen extremidades anteriores largas y aladas, aunque estas se han vuelto más pequeñas en muchas especies no voladoras y en algunos linajes extintos que evolucionaron antes del vuelo. Las alas generalmente presentaban tres dedos grandes, flexibles y con garras en las formas primitivas. ^{[ 7 ]} Los dedos se fusionaron y se endurecieron, y las garras se redujeron considerablemente o desaparecieron en algunos linajes avanzados. Una articulación de la muñeca cada vez más asimétrica, una tendencia que se remonta a los celurosaurios primitivos , permitió que las extremidades anteriores se alargaran y que se desarrollara un plumaje más elaborado, rasgos que hicieron posible la evolución del vuelo con aleteo. ^{[ 11 ]}

Muchos miembros primitivos de Paraves tenían alas bien desarrolladas y largas plumas en las patas traseras, que en algunos casos formaban un segundo conjunto de perfiles aerodinámicos. Estas especies, representadas de forma más famosa por Microraptor gui , a menudo han sido denominadas "dinosaurios de cuatro alas". ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} Aunque se ha sugerido que estas alas traseras habrían impedido que algunos paravianos se desplazaran por el suelo y que debieron vivir en los árboles, hay muy poca evidencia de que alguno de los primeros paravianos fuera capaz de trepar. Esta aparente paradoja fue abordada por estudios posteriores que demostraron que los primeros paravianos, como Microraptor, eran capaces de volar batiendo las alas y de impulsarse desde el suelo hacia el aire sin depender de la escalada. Microraptor, en particular, también parece representar un caso de vuelo que evolucionó independientemente del linaje de las aves dentro de Paraves. ^{[ 15 ]}

La mayoría de los terópodos caminaban con tres dedos en contacto con el suelo, pero las huellas fosilizadas confirman que muchos paravianos basales, incluidos los dromaeosáuridos, los troodóntidos y algunos avialanos primitivos, mantenían el segundo dedo fuera del suelo en una posición hiperextendida, con solo el tercer y cuarto dedos soportando el peso del animal. Esto se denomina didactilia funcional. ^{[ 4 ]} El segundo dedo agrandado tenía una garra inusualmente grande, curvada y en forma de hoz (que se mantenía fuera del suelo o se "retraía" al caminar). Esta garra era especialmente grande y aplanada de lado a lado en los eudroeosaurios depredadores de gran cuerpo . ^{[ 16 ]} En estas especies primitivas, el primer dedo ( hallux ) solía ser pequeño y estar inclinado hacia adentro, hacia el centro del cuerpo, pero solo se invirtió por completo en los miembros más especializados del linaje de las aves. ^{[ 7 ]} Una especie, Balaur bondoc , poseía un primer dedo que estaba altamente modificado en paralelo con el segundo. Tanto el primer como el segundo dedo de cada pie de B.  bondoc se mantenían retraídos y presentaban garras agrandadas en forma de hoz. ^{[ 17 ]} Una de las características más conocidas de los paravianos es la presencia de una "garra de hoz" agrandada y fuertemente curvada en un segundo dedo hiperextensible, modificada para mantener la garra de hoz alejada del suelo al caminar, desarrollada de manera más notable en los dromaeosáuridos y troodóntidos. Si bien esta garra característica y sus modificaciones asociadas a la anatomía del pie (como un metatarso acortado en los eudromaeosaurios ) se conocían desde mediados del siglo XX, sus posibles funciones eran objeto principalmente de especulación, y se publicaron pocos estudios reales. La especulación inicial consideraba las garras como herramientas de corte utilizadas para destripar presas grandes. En este escenario, el pie superior acortado serviría como punto de anclaje para tendones poderosos para mejorar la capacidad de patear. Sin embargo, estudios posteriores sobre la forma real de la garra mostraron que la parte inferior de la misma tenía una quilla débil y no habría sido un instrumento de corte eficaz. En cambio, parecía ser más bien un instrumento de enganche. Manning et al. sugirieron en 2006 que las garras eran similares a los crampones y se utilizaban para trepar, y en el caso de especies o individuos más grandes, para trepar por los flancos de presas muy grandes. ^{[ 18 ]}

Un estudio más amplio sobre la función de las garras en hoz, publicado en 2011 por Fowler y sus colegas, concluyó que el estudio anterior de Manning y sus colegas era correcto y que las "garras en hoz" habrían sido ineficaces como armas cortantes. Compararon la anatomía de las garras y del pie en general de varias especies primitivas con aves modernas para esclarecer su función real. Fowler y sus colegas demostraron que muchas aves rapaces modernas también tienen garras agrandadas en los segundos dedos. En las aves rapaces modernas, estas garras se utilizan para ayudar a sujetar y retener presas de tamaños menores o iguales al del depredador, mientras que las aves utilizan su peso corporal para clavar a su presa en el suelo y comerla viva. ^{[ 7 ]} Fowler y sus colegas sugirieron que este comportamiento es totalmente coherente con la anatomía de dromeosáuridos avanzados como Deinonychus , que tenía los primeros dedos ligeramente opuestos y tendones fuertes en los dedos y el pie. Esto hace probable que los dromeosáuridos avanzados también usaran sus garras para perforar y sujetar a sus presas, ayudándolas a inmovilizarlas en el suelo, mientras que utilizaban aleteos cortos y movimientos de la cola para estabilizarse. ^{[ 7 ]} Otras evidencias de este comportamiento incluyen dientes con grandes serraciones en forma de gancho solo en el borde posterior (útiles para tirar de la carne hacia arriba en lugar de cortarla) y grandes garras en las alas (para una mayor maniobrabilidad de la presa mientras la cubrían con las alas). ^{[ 7 ]}

En los dromeosáuridos más primitivos y en los troodóntidos, los pies no estaban tan especializados y las garras no eran tan grandes ni tan ganchudas. Además, las articulaciones de los dedos permitían un mayor rango de movimiento que los simples movimientos de arriba hacia abajo de los dromeosáuridos más avanzados. Esto hace probable que estas especies se especializaran en presas más pequeñas que podían ser sujetadas usando solo los dedos internos, sin que los pies necesitaran ser tan fuertes o robustos. ^{[ 7 ]}

Ejemplos extremos de miniaturización y progenie se encuentran en Paraves. ^{[ 19 ]} Los ancestros de Paraves comenzaron a encogerse en tamaño a principios del Jurásico, hace 200 millones de años, y la evidencia fósil muestra que esta línea de terópodos evolucionó nuevas adaptaciones cuatro veces más rápido que otros grupos de dinosaurios, ^{[ 20 ]} y se estaba encogiendo 160 veces más rápido que otros linajes de dinosaurios estaban creciendo. ^{[ 21 ]} Turner et al . (2007) sugirieron que la miniaturización extrema fue ancestral para el clado, cuyo ancestro común se ha estimado que tenía alrededor de 65 centímetros (26 in) de largo y 600–700 gramos (21–25 oz) de masa. En Eumaniraptora , tanto Dromaeosauridae como Troodontidae pasaron más tarde por cuatro eventos independientes de gigantismo, tres veces en dromaeosáuridos y una vez en troodóntidos, mientras que la masa corporal continuó disminuyendo en muchas formas dentro de Avialae . ^{[ 22 ]} Los fósiles muestran que todos los primeros miembros de Paraves encontrados hasta la fecha comenzaron siendo pequeños, mientras que Troodontidae y Dromaeosauridae aumentaron gradualmente de tamaño durante el período Cretácico. ^{[ 22 ]}  

Paraves es un clado basado en ramas definido para incluir a todos los dinosaurios que están más estrechamente relacionados con las aves que con los oviraptorosaurios . El paraviano ancestral es el ancestro común más antiguo de las aves, los dromaeosáuridos y los troodóntidos que no fue también ancestro de los oviraptorosaurios . Paraves a menudo comprende tres subgrupos principales: Avialae , que incluye a Archaeopteryx y las aves modernas, así como los dromaeosáuridos y los troodóntidos , que pueden o no formar un grupo natural .

El nombre 'Paraves' (del griego pará , par' 'junto a, cerca' + latín aves , plural de avis 'ave') fue acuñado por Sereno en 1997. ^{[ 25 ]} El clado fue definido por Sereno en 1998 como un clado basado en ramas que contiene a todos los Maniraptora más cercanos a Neornithes (que incluye a todas las aves que viven en el mundo hoy en día) que a Oviraptor . ^{[ 26 ]}

Un clado basado en nodos llamado Eumaniraptora ("verdaderos maniraptoros") fue nombrado por Padian, Hutchinson y Holtz (1997). Definieron su clado para incluir solo avialanos y deinonicosaurios. Paraves y Eumaniraptora generalmente se consideran sinónimos, aunque algunos estudios filogenéticos sugieren que los dos grupos tienen un contenido similar pero no idéntico; Agnolín y Novas (2011) ^{[ 27 ]} recuperaron a los scansoriopterygids y alvarezsaurids como paravianos que no eran eumaniraptoros, mientras que Turner, Makovicky y Norell (2012) ^{[ 3 ]} recuperaron a Epidexipteryx como el único paraviano no eumaniraptoro conocido. ^{[ 27 ] [ 3 ]}

Desde la década de 1960, los dromaeosáuridos y los troodóntidos se han clasificado a menudo juntos en un grupo o clado denominado Deinonychosauria , inicialmente basado principalmente en la presencia de un segundo dedo retráctil con garra en forma de hoz (que ahora también se sabe que está presente en algunos avialanos). El nombre Deinonychosauria fue acuñado por Ned Colbert y Dale Russell en 1969, y definido como un clado (todos los terópodos más cercanos a los dromaeosáuridos que a las aves) por Jacques Gauthier en 1986.

Sin embargo, varios estudios más recientes han puesto en duda la hipótesis de que los dromaeosáuridos y los troodóntidos estuvieran más estrechamente relacionados entre sí que con las aves, encontrando en cambio que los troodóntidos estaban más estrechamente relacionados con las aves que con los dromaeosáuridos. ^{[ 5 ] [ 28 ] [ 29 ]} Dado que Deinonychosauria se definió originalmente como todos los animales más cercanos a los dromaeosáuridos que a las aves sin referencia específica a los troodóntidos, esto convertiría a Deinonychosauria en un sinónimo de Dromaeosauridae. ^{[ 29 ]}El clado que contiene avialanos, microraptorianos, unenlagiidos, Anchiornis y Xiaotingia, excluyendo a Eudromaeosauria, fue denominado Averaptora por Agnolín y Novas (2013), definido como todos los animales más cercanos a Passer que a Dromaeosaurus . ^{[ 30 ]} La mayoría de los estudios utilizan una definición similar para Avialae , ^{[ 31 ]} que Agnolín y Novas redefinen como el clado menos inclusivo que incluye a Archaeopteryx y las aves modernas. ^{[ 30 ]} Averaptora contiene además troodóntidos según Cau, Beyrand, Voeten et al . (2017) ^{[ 24 ]} y otras filogenias en las que encuentran a Eudromaeosauria como un grupo externo a un clado que incluye Troodontidae y Avialae . ^{[ 24 ]}

En 2015 Chatterjee creó Tetrapterygidae en la segunda edición de su libro The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution , donde incluyó Microraptor , Xiaotingia , Aurornis y Anchiornis ; juntos se propuso que fueran el grupo hermano de Avialae . ^{[ 32 ]} Paraves , Eumaniraptora y Averaptora a menudo se consideran sinónimos, dependiendo de la interpretación de la sistemática de los paravianos. Deinonychosauria se convertirá en sinónimo de Dromaeosauridae cuando se encuentre que los troodóntidos forman un clado con Avialae, excluyendo a Dromaeosauridae. Tetrapterygidae es una agrupación polifilética de géneros basales de paravianos de cuatro alas.

Los paravianos divergieron de otros maniraptores hace aproximadamente 165 millones de años . Luego, hace entre 110 y 90 millones de años, los ancestros de los Neornithes (aves modernas) se separaron de los demás paravianos. ^{[ 33 ]}  

Aparte del grupo corona de las aves modernas, que son descendientes directos en el linaje troncal de Paraves, no existen supervivientes ni material genético, por lo que toda su filogenia se infiere únicamente a partir del registro fósil. ^{[ 34 ]} El fósil prototípico es Archaeopteryx , del cual se han encontrado  11 especímenes , tanto completos como parciales. ^{[ 35 ]}