Balaur bondoc

Balaur bondoc es una especie de dinosaurio terópodo paraviano del Cretácico superior , en lo que hoy es Rumania . Es la especie tipo del género monotípico Balaur , en honor al balaur ( pronunciación rumana: [ baˈla.ur ] ^{[ 1 ]} ), un dragón del folclore rumano . El nombre específico bondoc ( pronunciación rumana: [ bonˈdok ] ) ^{[ 2 ]} significa "robusto", por lo que Balaur bondoc significa "dragón robusto" en rumano. Este nombre hace referencia a la mayor musculatura que tenía Balaur en comparación con sus parientes. El género, que fue descrito por primera vez por científicos en agosto de 2010, se conoce a partir de dos esqueletos parciales (incluido el espécimen tipo ). Algunos investigadores sugieren que el taxón podría representar un sinónimo menor de Elopteryx .

Se encontraron fósiles de Balaur en las formaciones Densuș-Ciula y Sebeș del Cretácico de Rumania , que corresponden a la isla Hațeg , una isla subtropical ^{[ 3 ]} en el archipiélago europeo del mar de Tetis hace aproximadamente 70 millones de años. La isla Hațeg es conocida comúnmente como la "Isla de los Dinosaurios Enanos" debido a la extensa evidencia fósil de que sus dinosaurios nativos exhibieron el síndrome insular , un conjunto de diferencias morfológicas , ecológicas , fisiológicas y de comportamiento en comparación con sus contrapartes continentales. Algunos ejemplos incluyen el gigantismo insular de Hatzegopteryx , el enanismo insular del titanosaurio Magyarosaurus dacus y una reducción en la capacidad de vuelo en Balaur .

Balaur pudo haber sido un avialano basal , un grupo que incluye aves modernas según análisis filogenéticos , aunque algunos investigadores todavía incluyen el género dentro de Velociraptorinae como su descripción original o alternativamente dentro de Unenlagiinae . Esta reducción en la capacidad de vuelo también se observa en aves insulares existentes, incluyendo las ratites y las lechuzas comunes insulares ^{[ 4 ]} , así como el moa extinto de Nueva Zelanda ^{[ 5 ]} y el dodo extinto de Mauricio .

Los primeros huesos pequeños pertenecientes a Balaur bondoc consistían en seis elementos de las extremidades delanteras. Denominados especímenes FGGUB R. 1580–1585, estos fueron descubiertos en 1997 en Rumania por Dan Grigorescu , pero la morfología del brazo era tan inusual que los científicos no pudieron combinarlos correctamente, ^{[ 6 ] [ 7 ]} confundiéndolos con los restos de un oviraptorosaurio . ^{[ 8 ]} El primer esqueleto parcial fue descubierto en septiembre de 2009 en Rumania, aproximadamente a 2,5 kilómetros al norte de Sebeș, a lo largo del río Sebeș en la Formación Sebeș que data del Maastrichtiense temprano , y se le dio el número de campo preliminar SbG/A-Sk1 . Más tarde recibió el número de inventario del holotipo EME VP.313 . El descubrimiento fue realizado por el geólogo y paleontólogo Mátyás Vremir de la Sociedad del Museo de Transilvania de Cluj-Napoca, quien los envió para su análisis a Zoltán Csiki de la Universidad de Bucarest . ^{[ 9 ]} Los hallazgos fueron descritos el 31 de agosto de 2010 en las Actas de la Academia Nacional de Ciencias . ^{[ 10 ]} Los especímenes de 1997 indican un individuo aproximadamente un 45 % más largo que el holotipo; también fueron encontrados en un estrato más joven .

El nombre genérico Balaur (tres sílabas, con acento en la segunda /a/) proviene de la palabra rumana para dragón del folclore rumano , mientras que el epíteto específico bondoc (que significa "un individuo rechoncho y regordete") hace referencia a la forma pequeña y robusta del animal. Dado que la criatura mitológica Balaur es un dragón alado, el nombre también alude a la estrecha relación del género Balaur con las aves del orden Panaves . El nombre de la especie bondoc fue elegido por los descubridores también porque deriva del turco bunduk , "bola pequeña", aludiendo así al probable origen asiático de los ancestros de Balaur . ^{[ 10 ]}

Balaur es un género de dinosaurios terópodos que se estima que vivió hace unos 70 millones de años en el Cretácico superior ( Maastrichtiense ), y contiene la única especie B. bondoc . Los huesos de esta especie eran más cortos y pesados ​​que los de los paravianos basales. Mientras que los pies de la mayoría de los primeros paravianos tenían una sola garra grande en forma de hoz en el segundo dedo, que se mantenía retraída, Balaur tenía grandes garras retráctiles en forma de hoz tanto en el primer como en el segundo dedo de cada pie. Además de sus extraños pies, el espécimen tipo de Balaur es único por ser el fósil de terópodo más completo del Cretácico superior de Europa. También posee una gran cantidad de autapomorfías adicionales , incluyendo un tercer dedo reducido y presumiblemente no funcional, que consiste en una sola falange rudimentaria. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

El esqueleto parcial fue recolectado de la lutita roja de llanura aluvial de la Formación Sebeș de Rumania. Consta de varias vértebras , así como gran parte de las cinturas pectoral y pélvica , y una gran parte de las extremidades. Es el primer terópodo razonablemente completo y bien conservado del Cretácico Superior de Europa. ^{[ 10 ]}

Es similar en tamaño a Velociraptor , con los elementos esqueléticos recuperados de Balaur sugiriendo una longitud total de alrededor de 1,8–2,5 m (5,9–8,2 pies) y una masa corporal de 15 kg (33 lb) . ^{[ 10 ] [ 12 ]} Balaur había re-evolucionado un primer dedo funcional utilizado para soportar su peso, que tenía una gran garra que podía hiperextenderse. Tenía pies y piernas cortos y robustos, y grandes áreas de inserción muscular en la pelvis que indican que estaba adaptado para la fuerza más que para la velocidad. ^{[ 11 ] [ 6 ]} Csiki et al. describen este "plan corporal novedoso" como "un ejemplo dramático de morfología aberrante desarrollada en taxones que habitan en islas". ^{[ 10 ]} Los pies robustos se ejemplifican con la longitud del metatarso que es solo el doble de su ancho. Es 1,5 veces más ancho que la parte inferior de la pierna. Ambos rasgos son únicos en los Theropoda . El esqueleto de Balaur también muestra una extensa fusión de los huesos de las extremidades. Los huesos de la muñeca y los metacarpianos están fusionados en un carpometacarpo. Los huesos pélvicos están fusionados. La tibia, el hueso de la pantorrilla y los huesos superiores del tobillo se han fusionado en un tibiotarso, y los huesos inferiores del tobillo y los metatarsianos en un tarsometatarso. El grado de fusión es típico de los Avialae , la rama evolutiva de las aves y sus parientes directos. ^{[ 13 ]}    

La posición de Balaur en relación con otros dinosaurios con características de ave y aves primitivas ha sido difícil de determinar. El análisis filogenético inicial situó a Balaur bondoc más cerca de la especie de dromaeosáurido continental asiático Velociraptor mongoliensis . Un estudio de 2013 realizado por Brusatte y colaboradores, utilizando una versión modificada de los mismos datos, lo encontró en una relación cercana no resuelta con los dromaeosáuridos Deinonychus y Adasaurus , con algunos árboles alternativos posibles que sugieren que se ramificó antes del ancestro común de Deinonychus y Velociraptor , mientras que otros lo mantuvieron como el pariente más cercano de Velociraptor , con Adasaurus como su siguiente pariente más cercano. ^{[ 13 ]}

Análisis más recientes que utilizan diferentes conjuntos de datos anatómicos han puesto en duda una clasificación dromaeosáurida para Balaur . En 2013, un análisis más amplio que contenía una amplia variedad de celurosaurios encontró que Balaur no era un dromaeosáurido en absoluto, sino un avialano basal , más relacionado con las aves modernas que con Jeholornithiformes pero más basal que Omnivoropterygiformes . ^{[ 14 ]} Un estudio publicado en 2014 encontró que Balaur era hermano de Pygostylia . ^{[ 15 ]} Un análisis independiente que utilizó una versión ampliada del conjunto de datos original (el que encontró que Balaur era un dromaeosáurido) llegó a una conclusión similar en 2014. ^{[ 16 ]} En 2015, los investigadores Andrea Cau, Tom Brougham y Darren Naish publicaron un estudio que intentó específicamente aclarar qué terópodos eran parientes cercanos de Balaur . Aunque su análisis no pudo descartar por completo la posibilidad de que B. bondoc fuera un dromaeosáurido, concluyeron que este resultado era menos probable que la clasificación de Balaur como un avialano no pigostiliano basándose en varias características importantes similares a las de las aves. Muchos de los rasgos supuestamente únicos habrían sido, de hecho, normales para un miembro de Avialae. Las características típicas de las aves incluían el grado de fusión de los huesos de las extremidades, el primer dedo funcional, la garra del primer dedo no más pequeña que la del segundo, una falange penúltima larga del tercer dedo, una garra pequeña del cuarto dedo y un quinto metatarsiano largo. ^{[ 17 ]} Algunos investigadores continuaron clasificando a Balaur como un dromaeosáurido, con dos estudios separados publicados en 2021 que ubicaron a Balaur dentro de Velociraptorinae, ^{[ 18 ] [ 19 ]} mientras que el análisis filogenético de 2025 recuperó a Balaur dentro de Unenlagiinae . ^{[ 20 ]}

Algunos investigadores afirman que Balaur podría representar un sinónimo menor de Elopteryx . Brusatte y sus colegas mencionaron por primera vez esta posibilidad en 2013, aunque no la consideraron el caso más probable. ^{[ 13 ]} En 2019, Mayr y sus colegas afirmaron que la sinonimia sigue siendo posible y que se necesita más trabajo para su confirmación. También observaron similitudes con Gargantuavis y Elopteryx , lo que indica que los tres taxones forman un clado nativo del archipiélago europeo del Cretácico Superior. ^{[ 21 ]} En 2024, Stoicescu y sus colegas sugirieron que Elopteryx es un miembro de Avialae basándose en el nuevo espécimen de Rumania , y que Balaur bondoc es probablemente un sinónimo menor de Elopteryx . ^{[ 22 ]}