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Articulo de referencia

Banksia attenuata

{{Cite iucn|title=''Banksia attenuata''|article-number=e.T112520145A113306446|last=Barrett, S.|year=2020|access-date=26 March 2022|doi=10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T112520145A113...

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Banksia attenuata , conocida comúnmente como banksia candelabro , banksia esbelta o biara para el pueblo Noongar , [ 3 ] es una especie de planta de la familia Proteaceae . Generalmente un árbol, alcanza los 10 m (33 pies) de altura, pero a menudo es un arbusto en áreas más secas de 0,4 a 2 m (1,3 a 6,6 pies) de altura. Tiene hojas largas, estrechas y aserradas e inflorescencias de color amarillo brillante , o espigas florales, que se mantienen por encima del follaje, y que aparecen en primavera y verano. Las espigas florales envejecen a un color gris y se hinchan con el desarrollo de los folículos leñosos . La banksia candelabro se encuentra en gran parte del suroeste de Australia Occidental , desde el norte del Parque Nacional Kalbarri hasta Cabo Leeuwin y cruzando hasta el Parque Nacional del Río Fitzgerald .    

El botánico inglés John Lindley había denominado Banksia cylindrostachya a un ejemplar recolectado por el botánico australiano James Drummond en 1840, pero resultó ser la misma especie que Banksia attenuata, descrita 30 años antes, en 1810, por lo que prevaleció el nombre de Brown. Dentro del género Banksia , las relaciones filogenéticas y la posición exacta de B. attenuata no están claras.

La banksia candelabro es polinizada por una gran variedad de animales y les proporciona alimento durante los meses de verano. Varias especies de melifágidos visitan sus espigas florales, al igual que el pósum melero , que desempeña un papel importante como polinizador. Se regenera tras un incendio forestal rebrotando desde su base leñosa, conocida como lignotúber , o a partir de yemas epicórmicas en su tronco. Puede vivir hasta 300 años. Se ha utilizado ampliamente como árbol de calle y para plantaciones ornamentales en zonas urbanas de Australia Occidental, aunque su gran tamaño generalmente impide su uso en jardines pequeños. Existe una variedad enana disponible comercialmente en viveros.

Descripción

Banksia attenuata se encuentra generalmente como un árbol de hasta 10 m (30 pies) de altura. En el norte de su área de distribución, a medida que el clima se vuelve más cálido y seco, suele ser un arbusto raquítico de varios tallos de 0,4 a 2 m (1,3 a 6,6 pies) de altura. Ambas formas se encuentran en las cercanías de Hill River , pero por lo demás existe una marcada demarcación. [ 4 ]    

Un árbol grande con un tronco ondulado y curvo de color gris pálido en un paisaje de matorral seco.
Un gran árbol en Bold Park , Perth. El tronco tiene una forma característica ondulada o curvada.

En Wheatbelt y al este de Stirling Range , es un árbol raquítico. Las formas arbóreas tienen un tronco sólido, generalmente ondulado o doblado, con una corteza desmenuzable de color gris anaranjado de 1 a 2 cm (0,4 a 0,8 pulg.) de espesor que es de color marrón rojizo en el envés. [ 5 ] Se regenera a partir del fuego mediante lignotúberes o yemas epicórmicas de su tronco tolerante al fuego. Tiene hojas largas, estrechas, brillantes, verdes y lineales de 4 a 27 cm (1,6 a 10,6 pulg.) de largo y de 0,5 a 1,6 cm (0,2 a 0,6 pulg.) de ancho. [ 6 ] [ 7 ] Los márgenes de las hojas tienen serraciones en forma de v o u a lo largo de su longitud. El nuevo crecimiento es de un verde grisáceo pálido y ocurre principalmente a finales de la primavera y en verano, [ 8 ] a menudo después de la floración. Las brillantes inflorescencias amarillas (espigas florales) aparecen desde la primavera hasta el verano y alcanzan hasta 5 cm (2,0 pulg.) de ancho y hasta 25–30 cm (9,8–11,8 pulg.) de alto. [ 5 ] Están compuestas por muchas flores pequeñas individuales; un estudio en Mount Adams, a 330 km (210 mi) al norte de Perth, reveló un recuento de 1933 (± un error estándar de 88) flores por inflorescencia, [ 9 ] y otro en el Parque Nacional del Río Fitzgerald arrojó un recuento de 1720 (± 76) flores. La antesis progresa a lo largo de la espiga floral durante aproximadamente 10 a 20 días y es asincrónica. Es decir, una planta produce espigas florales durante un período de varias semanas y, por lo tanto, tendrá espigas en diferentes etapas de desarrollo durante la temporada de floración. [ 10 ]            

A menudo de color verde brillante en la etapa de brote, [ 11 ] son ​​terminales, aparecen en los extremos de ramas de uno a tres años de edad y se muestran prominentemente sobre el follaje. [ 5 ] El olor de las flores abiertas se ha comparado con un vino Shiraz especiado . [ 11 ] Con el tiempo, las espigas se desvanecen a marrón y luego a gris, [ 6 ] y las flores individuales se marchitan y se apoyan contra las espigas. Esto coincide con el desarrollo de folículos ovalados oscuros y peludos, que miden 2–3,5 cm (0,8–1,4 in) de largo, 1–1,5 cm (0,4–0,6 in) de alto y 1,4–2 cm (0,6–0,8 in) de ancho. [ 5 ] Sin embargo, solo un porcentaje muy pequeño (0,1%) de las flores se desarrollan en folículos; el estudio de campo en Mount Adams arrojó un recuento de 3,6 ± 1,2 por cono. [ 9 ] Los folículos se desarrollan y maduran durante siete u ocho meses, de febrero a diciembre, mientras que el desarrollo de la semilla ocurre durante cuatro meses, de septiembre a diciembre. [ 12 ]      

Taxonomía

Una espiga estrecha, cilíndrica y oscura con muchos brotes amarillentos que se forman a lo largo de su longitud.
Un tallo floral en etapa temprana de brote

Banksia attenuata fue recolectada por primera vez por Robert Brown en King George Sound en diciembre de 1801 y publicada por él en 1810. El epíteto específico es el adjetivo latino attenuatus 'estrechado', y se refiere a que las hojas se estrechan hacia la base. [ 6 ] La especie ha tenido una historia taxonómica bastante tranquila . Tiene solo dos sinónimos, y no se han publicado subespecies ni variedades; [ 13 ] El botánico australiano Alex George revisó la variación en la forma de la especie y consideró que las formas de árbol y arbusto diferían solo en tamaño y, por lo tanto, no eran lo suficientemente distintas como para representar taxones separados. [ 5 ] En 1840, John Lindley publicó una supuesta nueva especie, Banksia cylindrostachya , en su A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony ; ahora se ha demostrado que esta es un sinónimo taxonómico de B.  attenuata . [ 14 ] En 1891, Otto Kuntze rechazó el nombre genérico Banksia L.f. , en base a que el nombre Banksia había sido publicado previamente en 1776 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , refiriéndose al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso Sirmuellera como alternativa, refiriéndose a esta especie como Sirmuellera attenuata . [ 15 ] Esta aplicación del principio de prioridad fue ignorada en gran medida por los contemporáneos de Kuntze, [ 16 ] y Banksia Lf fue formalmente conservada y Sirmuellera rechazada en 1940. [ 17 ] Los nombres comunes incluyen banksia esbelta, banksia vela y banksia candelabro. Piara (alternativamente escrito biara ) es un nombre aborigen de la región de Melville de Perth.

Las relaciones de Banksia attenuata dentro del género no están claras. Cuando Carl Meissner publicó su clasificación infragenérica de Banksia en 1856, colocó a B.  attenuata en la sección Eubanksia porque su inflorescencia es una espiga en lugar de una cabeza abovedada, y en la serie Salicinae , [ 18 ] una serie grande que ahora se considera bastante heterogénea. [ 5 ] Esta serie fue descartada en la clasificación de George Bentham de 1870 ; en su lugar, B. attenuata fue colocada en la sección Cyrtostylis , un grupo de especies que no encajaba fácilmente en ninguna de las otras secciones. [ 19 ] 

En 1981, George publicó una clasificación revisada que ubicaba a B.  attenuata en el subgénero Banksia debido a su espiga floral, en la sección Banksia porque sus estilos son rectos en lugar de ganchudos, y en la serie Cyrtostylis , una serie grande y bastante heterogénea de doce especies. Admitió que sus grandes cotiledones emarginados (con una muesca en su ápice) eran bastante diferentes de los de otros miembros, y que tenía similitudes en la arquitectura floral con otro miembro anómalo, B.  elegans . Consideraba que B.  attenuata tenía afinidades con B.  lindleyana y B.  media . [ 5 ]

Una espiga floral cilíndrica amarilla más ancha con un borde definido a la mitad de su altura.
Una inflorescencia a mitad de la antesis , cuando las flores se abren hacia arriba en la espiga.
Dos espigas florales viejas de color grisáceo con cápsulas de semillas ovaladas con valvas.
Las flores envejecidas permanecen enroscadas contra la espiga, mientras se desarrollan los folículos peludos .

La disposición de George se mantuvo vigente hasta 1996, cuando Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron una disposición basada en un análisis cladístico de características morfológicas . Calcularon que B. attenuata se ubicaba en la base de un gran clado B. attenuata – B. ashbyi , pero admitieron que se necesitaba más trabajo antes de poder determinar sus relaciones, y la dejaron como incertae sedis (es decir, su ubicación exacta no está clara). [ 20 ] Cuestionando el énfasis en la cladística en la disposición de Thiele y Ladiges, George publicó una versión ligeramente modificada de su disposición de 1981 en su tratamiento de Banksia de 1999 para la serie de monografías Flora de Australia . Hasta la fecha, esta sigue siendo la disposición más reciente y completa. La ubicación de B. attenuata en la disposición de George de 1999 se puede resumir de la siguiente manera: [ 7 ] 

Banksia
B.  subg. Banksia
B.  sección Banksia
B.  ser. Cyrtostylis
B.  medios
B.  praemorsa
B.  épica
B.  pilostilis
B.  attenuata
B.  Ashbyi
B.  benthamiana
B.  audax
B.  lullfitzii
B.  elderiana
B.  laevigata
B.  laevigata  subsp. laevigata
B.  laevigata  subsp. fuscolutea
B.  elegans
B.  lindleyana

Desde 1998, el botánico estadounidense Austin Mast y sus coautores han estado publicando los resultados de análisis cladísticos en curso de datos de secuencias de ADN para la subtribu Banksiinae , que entonces comprendía los géneros Banksia y Dryandra . Sus análisis sugieren una filogenia que difiere enormemente de la disposición taxonómica de George. Banksia attenuata se resuelve como un miembro basal y pariente más cercano, o "hermana", de un clado que contiene B.  elegans y, dentro de este, un B. subg. Isostylis monofilético . [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] Un cono fósil del Eoceno llamado Banksia archaeocarpa , de unos 50 millones de años de antigüedad, se asemeja al de B. attenuata . [ 24 ]  

A principios de 2007, Mast y Thiele reorganizaron el género Banksia fusionando Dryandra con él y publicaron B.  subg. Spathulatae para los taxones con cotiledones en forma de cuchara; por lo tanto, B.  subg. Banksia se redefinió para abarcar los taxones que carecen de cotiledones en forma de cuchara. Anticiparon la publicación de una clasificación completa una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra . Mientras tanto, si los cambios nomenclaturales de Mast y Thiele se toman como una clasificación provisional, entonces B.  attenuata se ubica en B.  subg. Banksia . [ 25 ]

Distribución y hábitat

Banksia attenuata , la banksia occidental de mayor distribución, se encuentra en una amplia franja del suroeste de Australia Occidental , desde el Parque Nacional Kalbarri y el río Murchison (con una población aislada en la Reserva Natural Zuytdorp ) hacia el sur hasta el extremo suroeste del estado en Augusta y Cabo Leeuwin , y luego hacia el este a través del sur hasta el borde occidental del Parque Nacional del Río Fitzgerald . A lo largo de la frontera oriental hacia el norte se encuentra en el lago Grace , el lago Magenta al norte de Jerramungup y las colinas de Wongan . Está restringida a diversos suelos arenosos, incluyendo arenas blancas, amarillas o marrones, y arena sobre laterita o piedra caliza . Forma un componente importante de los bosques abiertos de eucaliptos como árbol dominante o de sotobosque o arbusto alto. Hacia el norte, es un componente arbustivo de los matorrales . No crece en suelos pesados ​​(arcillosos) y, por lo tanto, solo se encuentra en zonas arenosas. [ 8 ] En bosques abiertos, se encuentra junto a B.  menziesii , B.  ilicifolia , B.  prionotes , Allocasuarina fraseriana , Eucalyptus marginata o E.  gomphocephala . [ 5 ] La precipitación anual dentro de su distribución varía de 300 a 900 mm (12 a 35 pulgadas) . [ 11 ]  

Ecología

Un arbusto de forma irregular con muchas hojas largas que brotan del tronco a lo largo de su longitud.
Un árbol con brotes nuevos que rebrotan de yemas epicórmicas después de un incendio.

Al igual que muchas plantas del suroeste de Australia Occidental , B.  attenuata está adaptada a un entorno donde los incendios forestales son relativamente frecuentes. La mayoría de las especies de Banksia se pueden clasificar en dos grandes grupos según su respuesta al fuego: las que se reproducen por semillas mueren con el fuego, pero este también desencadena la liberación de su banco de semillas en la copa , promoviendo así el reclutamiento de la siguiente generación; las que rebrotan sobreviven al fuego, rebrotando a partir de un lignotúber o, más raramente, de yemas epicórmicas protegidas por una corteza gruesa. [ 26 ] Con yemas epicórmicas y un lignotúber, B.  attenuata pertenece a este último grupo, con folículos que pueden abrirse espontáneamente o por el fuego. [ 5 ]

Es moderadamente serótina , almacenando solo una décima parte del número de semillas en su banco de semillas que la B.  hookeriana de resiembra con la que coexiste en dunas de arena en matorrales en Eneabba al norte de Perth. Incluso entonces, muchos de sus folículos no liberan semillas después de un incendio, sino después de lluvias otoñales sucesivas. [ 27 ] Un experimento que simulaba el clima húmedo después de un incendio vio una serie de conos de Banksia attenuata con folículos sometidos a inmersiones dos veces por semana en agua después de ser calentados en una llama de Bunsen anular a alrededor de 500–600 °C (932–1,112 °F) durante dos minutos. Los conos que habían estado expuestos al agua durante más semanas tuvieron más semillas liberadas de los folículos con el tiempo; alrededor del 40% liberado a las tres semanas, aumentando constantemente a casi el 90% a las diez semanas, en comparación con una serie de controles (que se mantuvieron secos) de los cuales menos del 10% de semillas se liberaron. Así, la semilla permanece en los folículos hasta que las lluvias sucesivas provocan su dispersión durante el invierno más húmedo (en lugar del verano más seco), aumentando así la probabilidad de supervivencia. Tras la apertura del folículo, la semilla y el separador quedan expuestos a la intemperie. Las alas del separador leñoso son higroscópicas : se mueven juntas al humedecerse y se extienden y se curvan al secarse. Con cada humedecimiento, la semilla es extraída gradualmente por este movimiento. [ 28 ]    

Una vez liberadas, las semillas germinan a temperaturas entre 15 y 20 °C (59–68 °F) para optimizar el momento con las lluvias de otoño e invierno y así maximizar la posibilidad de supervivencia. Aun así, muchas plántulas mueren en los meses calurosos y secos del verano. [ 29 ] La supervivencia de las plántulas para la especie es menor que para las banksias que se regeneran por semillas con el tiempo. A pesar de esto, la longevidad de las plantas maduras permite el mantenimiento de la población hasta que los años favorables permiten una mejor supervivencia de las plantas jóvenes. A medida que maduran, las plantas tienen menos probabilidades de perecer y se estima que viven durante 300 años o más. [ 30 ] El análisis del banco de semillas y los resultados longitudinales durante quince años en la llanura arenosa de Eneabba mostraron que B. attenuata se volvería más abundante con el tiempo con intervalos de incendios que promedian entre 6 y 20 años, alcanzando picos con intervalos alrededor de 10 a 12 años, en comparación con intervalos más largos para las especies que se resembran B. hookeriana y B. prionotes . Comparada con sus rivales, B. attenuata sería dominante entre los 8 y 10 u 11 años, pero en intervalos más largos es superada por B. hookeriana . La variabilidad en el tiempo entre incendios permite la coexistencia de las tres especies. Las condiciones climáticas extremas, tanto buenas como malas, favorecen a B. attenuata sobre las especies que se resiembran, las cuales sufren más. [ 31 ]            

A pesar de tener semillas relativamente pesadas, las semillas de Banksia attenuata tienen una alta tasa de dispersión a larga distancia. Un estudio genético de poblaciones en Eneabba mostró que más del 5% de las plantas se habían originado hasta a 2,6 km (1,6 mi) de distancia (tasas similares a las de Banksia hookeriana , cuya semilla pesa solo la mitad). El mecanismo de esto no está claro, aunque Byron Lamont ha propuesto a la cacatúa negra de Carnaby ( Zanda latirostris ) como vector ; la especie busca conos de Banksia attenuata después de un incendio forestal, posiblemente porque las semillas grandes y la mayor probabilidad de larvas en el cono las hacen más nutritivas. [ 32 ] Se ha registrado floración uno o dos años después de un incendio forestal. [ 8 ]  

Una espiga floral cilíndrica amarilla con hormigas arrastrándose entre las flores.
Las hormigas visitan un tallo floral a mitad de la antesis . Nótese que las flores inferiores se han abierto y las superiores aún están cerradas.

Como muchos miembros de la familia Proteaceae, Banksia attenuata es una especie de polinización cruzada obligada . Autoincompatibles , las inflorescencias requieren polinizadores para ser fertilizadas y producir semillas. Un estudio genético de semillas recolectadas cerca de Jandakot publicado en 1980 mostró polinización cruzada obligada. [ 33 ] Un estudio de campo en el Parque Nacional del Río Fitzgerald donde las inflorescencias fueron encerradas en una malla lo suficientemente fina como para mantener alejados a vertebrados e invertebrados tan pequeños como la abeja melífera ( Apis mellifera ) mostró que los folículos aún se desarrollaban, lo que indica que los invertebrados pequeños eran capaces de polinizar cruzadamente la especie. [ 10 ] Las flores de Banksia attenuata son visitadas por la abeja colétida Hylaeus globuliferus y abejas del género Euhesma . [ 34 ] Otros invertebrados polinizadores registrados incluyen hormigas y libélulas. [ 8 ] Un análisis de la población de invertebrados encontrada en el dosel de los bosques de Banksia reveló que los ácaros y garrapatas ( acari ), los escarabajos ( coleoptera ) y las hormigas, abejas y avispas ( hymenoptera ) predominaban en general, siendo estos tres órdenes también los más comunes en B. attenuata junto con los trips ( thysanoptera ). Se cree que el menor número total de invertebrados en las especies de Banksia está relacionado con la presencia de aves insectívoras. [ 35 ]

Muchas especies de aves fueron registradas por el estudio nacional del Atlas Banksia, incluyendo el mielero de Nueva Holanda ( Phylidonyris novaehollandiae ), el mielero pardo ( Lichmera indistincta ), el mielero cantor ( Gavicalis virescens ), el picoespinoso occidental ( Acanthorhynchus superciliosus ), el loro veintiocho ( Barnardius zonarius semitorquatus ) y la cacatúa negra de cola roja ( Calyptorhynchus banksii ). [ 8 ] Se ha observado a cacatúas negras alimentándose de las semillas de B.  attenuata , aunque no está claro qué especie de cacatúa negra fue observada, la cacatúa negra de pico corto o la de pico largo ( Calyptorhynchus baudinii ). [ 36 ] En un sitio cerca de Jandakot, se observó a cacatúas negras de pico corto seleccionando infrutescencias inmaduras que presentaban signos de infestación por el gorgojo Alphitopis nivea , cuyas larvas excavan túneles en las espigas de banksia y comen la semilla. Extraen las larvas y dejan caer los conos. [ 37 ]

Un estudio de campo realizado en 1978 alrededor de Albany encontró que el zarigüeya de miel ( Tarsipes rostratus ) era un polinizador importante de Banksia attenuata , alimentándose directamente del polen y bebiendo el néctar. La estructura de la flor está adaptada para pasar el polen a la zarigüeya mientras se alimenta, a diferencia de los melifágidos cuyos picos son demasiado largos para que esto ocurra fácilmente. Junto con el olor almizclado de la espiga floral, estos hallazgos sugieren que Banksia attenuata está altamente adaptada para ser polinizada principalmente por esta especie de mamífero. [ 38 ] Además, Petroc Sumner y colegas han investigado las células fotorreceptoras de cono de las zarigüeyas de miel y las han comparado con los cambios de color de B. attenuata . Descubrieron que la zarigüeya es tricromática (como los humanos y posiblemente muchos marsupiales) y proponen que sus conos L (de longitud de onda larga) le ayudan a discernir las espigas florales de B. attenuata , y los conos M (o de longitud de onda media) podrían ayudarle a distinguir las inflorescencias maduras con néctar de las espigas recién terminadas (una tarea difícil para la visión humana). [ 39 ] Hay algunas evidencias de otros mamíferos como polinizadores; se recuperó polen similar a B. attenuata de pieles de museo de dunnarts ( Sminthopsis spp.) y zarigüeyas pigmeas ( Cercartetus spp.), y el petauro del azúcar ( Petaurus breviceps ) visitó espigas florales en cautiverio. [ 38 ]   

Se han aislado diecisiete especies de varios órdenes de mohos mucilaginosos ( mixomicetos ) de la corteza de Banksia attenuata . Más de la mitad (nueve) pertenecían al orden Stemonitales , y los órdenes Echinosteliales y Liceales también fueron comunes. La abundancia de los dos primeros órdenes puede deberse a la acidez de la corteza. Otro orden, el Physarales , fue inusualmente raro; otros estudios han demostrado que este orden suele ser abundante en la corteza de diversas especies de árboles en todo el mundo. [ 40 ]

Una espiga floral cilíndrica acurrucada entre hojas verdes estrechas.
Una planta joven con varias espigas florales se alza prominentemente por encima del follaje. Se encuentran en diferentes etapas de desarrollo, desde el brote hasta la madurez.

Todas las banksias han desarrollado raíces proteoides o en racimo en respuesta a las condiciones de escasez de nutrientes de los suelos australianos (particularmente deficientes en fósforo ). [ 41 ] Estas se han medido en Eneabba extendiéndose hasta una profundidad de 15 cm (5,9 in) por debajo de la superficie del suelo. [ 42 ] La planta desarrolla masas de raíces laterales finas que forman una estructura similar a una estera debajo de la superficie del suelo, y le permiten extraer nutrientes del suelo de la manera más eficiente posible. Un estudio de tres especies coexistentes en bosques de Banksia en el suroeste de Australia — Banksia menziesii , B. attenuata y B. ilicifolia — encontró que las tres desarrollan raíces nuevas en septiembre después de las lluvias invernales, y que las poblaciones bacterianas asociadas con los sistemas radiculares de B. menziesii difieren de las otras dos, y que también cambian dependiendo de la edad de las raíces. [ 43 ] Otro estudio sobre la arquitectura de las raíces de Banksia hookeriana , B. menziesii y B. attenuata encontró que la estructura general de las tres era similar, con tapetes proteoides más activos y creciendo en los meses más húmedos (invierno-primavera). Las plantas envían varias raíces de hundimiento que descienden para alcanzar el nivel freático , y la raíz principal original puede o no haber muerto. [ 44 ] Junto con B. menziesii , B. attenuata es una freatófita facultativa . Las dos especies están menos estrictamente ligadas al nivel freático y, por lo tanto, pueden crecer en una variedad más amplia de lugares dentro del hábitat de bosques de Banksia alrededor de Perth que las coexistentes B. ilicifolia y B. littoralis . [ 45 ] Un estudio en un sitio de rehabilitación en una mina de arena al norte de Perth encontró que las especies de hojas anchas B. attenuata y B. hookeriana eran más difíciles de establecer que la de hojas finas B. leptophylla allí, debido a la mayor impedancia del suelo perturbado. [ 46 ] Análisis de especies de plantas nativas en un remanente de bosque de banksia en los suburbios de Perth que había sido invadido por dos especies de malezas herbáceas ( Ehrharta calycina y Pelargonium capitatum              ) encontraron niveles elevados de fósforo en el follaje nativo. Aunque las hojas de B.  attenuata no tenían niveles elevados de fósforo, sí tenían niveles reducidos de manganeso , un elemento que la planta absorbe a través de sus raíces proteoides, cuya formación puede ser inhibida por niveles elevados de fósforo. [ 47 ]

En un estudio de 1985 que inoculó plantas cultivadas, Banksia attenuata mostró una susceptibilidad de moderada a alta a la muerte regresiva de Phytophthora cinnamomi ; [ 48 ] y al menos algunas evidencias de campo y cultivo apuntan a que es altamente susceptible. [ 49 ] P.  cinnamomi se propaga de planta en planta a través de raíces laterales, avanzando a una tasa de alrededor de un metro por año. Los síntomas de infección en Banksia attenuata incluyen el amarilleamiento de las hojas en la copa del árbol y lesiones en la base del tronco. Las raíces rojas sanas se decoloran a marrón. [ 50 ] Un estudio de un bosque de Banksia attenuata a 400 km (250 mi) al sureste de Perth durante 16 años y después de una ola de infestación de P. cinnamomi mostró que las poblaciones de B. attenuata todavía existían pero estaban significativamente reducidas en las áreas enfermas. [ 51 ] Inyectar una solución de fosfito en los troncos de árboles de B. attenuata afectados en un frente de enfermedad en un bosque de Banksia puede retrasar la morbilidad por marchitamiento durante cinco años. [ 52 ] Inyectar y rociar fosfito también reduce la velocidad de propagación de un frente de marchitamiento durante aproximadamente cinco años. Un incendio forestal no influyó en esta ralentización. [ 53 ] Un estudio de 2003 encontró que empapar el suelo con ácido benzoico 0,50 mM redujo significativamente el tamaño de las lesiones de P. cinnamomi . [ 54 ] La investigación sobre el marchitamiento en Australia Occidental ha identificado una nueva especie, P. multivora , aislada de eucaliptos enfermos y B. attenuata en 2009. [ 55 ]         

Cultivo y uso cultural

Forma enana en cultivo; Margaret River

Las espigas de color amarillo brillante bien exhibidas son una característica atractiva, con formas enanas arbustivas más versátiles hortícolamente. [ 56 ] Todas las formas de Banksia attenuata requieren buen drenaje, suelo arenoso y una posición soleada para desarrollarse bien, con un pH entre 5.5 y 7.0. [ 11 ] Son sensibles a la muerte regresiva y no se desarrollan bien en climas húmedos. [ 24 ] Las semillas no requieren ningún tratamiento y tardan de 16 a 49 días en germinar . [ 57 ] Las plántulas son muy vulnerables al marchitamiento . [ 24 ] Las plantas tardan de cuatro a seis años en florecer a partir de la semilla. [ 11 ] Ha habido poco éxito con otros métodos para mejorar la adaptabilidad a climas húmedos, como el injerto . [ 24 ] Las espigas florales en botón tardío se utilizan en la industria de la flor cortada , [ 11 ] principalmente en Australia Occidental. [ 56 ]

Los aborígenes , en particular los Nyoongar y los Yamatji, colocaban la espiga floral en un agujero revestido de corteza de papel y lleno de agua para hacer una bebida dulce . Tanto esta especie como B.  aemula han sido consideradas la inspiración detrás de Big Bad Banksia Men de May Gibbs ; esta especie era familiar para Gibbs en su infancia y probablemente le dio la inspiración inicial, aunque las representaciones se asemejan a la segunda especie. [ 11 ] La artista Marianne North produjo una pintura muy apreciada de B. attenuata durante su estancia en Australia en 1880–1881. [ 11 ] [ 58 ] 

Referencias

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