Baurusuchidae

Baurusuchidae es una familia gondwánica de mesoeucrocodilianos que vivieron durante el Cretácico Superior . Es un grupo de cocodrilos hipercarnívoros terrestres de América del Sur ( Argentina y Brasil ) y Asia ( Pakistán ). Baurusuchidae ha sido, de acuerdo con el PhyloCode , definido oficialmente como el clado menos inclusivo que contiene a Cynodontosuchus rothi , Pissarrachampsa sera y Baurusuchus pachecoi . ^{[ 2 ]} Los baurusúquidos han sido ubicados en el suborden Baurusuchia , y se han propuesto dos subfamilias : Baurusuchinae y Pissarrachampsinae .

Varios géneros han sido asignados a Baurusuchidae. Baurusuchus fue el primero, siendo el homónimo de la familia. Restos de Baurusuchus han sido encontrados en el Grupo Bauru del Cretácico Superior de Brasil en depósitos que son de edad Turoniense - Santoniense . ^{[ 3 ]} Además de Baurusuchus , otros cinco crocodiliformes sudamericanos han sido asignados a Baurusuchidae: Campinasuchus , Cynodontosuchus , Pissarrachampsa , Stratiotosuchus y Wargosuchus . Cynodontosuchus fue el primer baurusuchido conocido, nombrado en 1896 por el paleontólogo inglés Arthur Smith Woodward , aunque fue asignado a Baurusuchidae solo recientemente. ^{[ 4 ]} Wargosuchus fue descrito en 2008. ^{[ 5 ]} Cynodontosuchus y Wargosuchus son conocidos solo por restos fragmentarios. Ambos géneros son del Santoniense de Argentina .

Un cuarto género, Stratiotosuchus , fue asignado a Baurusuchidae en 2001. Pabwehshi es el género más joven que se ha asignado a Baurusuchidae y proviene del Maastrichtiense de Pakistán . ^{[ 6 ]} Fue nombrado en 2001, pero desde entonces ha sido reasignado como un miembro basal de Sebecia . ^{[ 7 ]}

En mayo de 2011 se asignó un nuevo género, Campinasuchus , a la familia. Se conoce de la Formación Adamantina del Turoniense-Santoniense de la Cuenca Bauru de Brasil. ^{[ 8 ]} Poco después, se nombró el nuevo género Pissarrachampsa a partir de la Formación Vale do Rio do Peixe del Campaniense-Maastrichtiense , también en la Cuenca Bauru.

La familia Baurusuchidae fue nombrada por el paleontólogo brasileño Llewellyn Ivor Price en 1945 para incluir a Baurusuchus . ^{[ 9 ]} En 1946, el paleontólogo estadounidense Edwin Harris Colbert erigió el grupo Sebecosuchia , que unió a Baurusuchidae con la familia Sebecidae (representada por el género Sebecus ). ^{[ 10 ]} Tanto Baurusuchus como Sebecus tienen hocicos profundos y denticiones ziphodontas (dientes serrados y comprimidos lateralmente). ^{[ 11 ]} Posteriormente se encontraron otras formas que tenían una apariencia cercana a estos dos géneros, entre ellos Cynodontosuchus , Stratiotosuchus y Wargosuchus . Varias características se utilizaron para unir estos grupos: un hocico profundo, una dentición ziphodonta, una hilera de dientes curvada, un diente dentario agrandado similar a un canino que encaja en una muesca profunda en la mandíbula superior y un surco en la mandíbula inferior. ^{[ 12 ]}

Muchos análisis filogenéticos de las últimas décadas han respaldado una estrecha relación entre las dos familias. ^{[ 11 ]} Los baurusúquidos y los sebecosúquidos son miembros tempranos del clado Metasuchia , que incluye los subgrupos Notosuchia (principalmente crocodiliformes terrestres) y Neosuchia (crocodiliformes más grandes, a menudo semiacuáticos, incluidos los crocodilianos actuales ). Se encontró que los sebecosúquidos, que incluyen tanto a los baurusúquidos como a los sebecosúquidos, estaban estrechamente relacionados con los notosúquidos en varios estudios. ^{[ 13 ]} Los nuevos géneros Iberosuchus y Eremosuchus fueron asignados posteriormente a Baurusuchidae, y los análisis filogenéticos que abarcan estos taxones continuaron encontrando que Baurusuchidae está estrechamente relacionado con Sebecidae. ^{[ 14 ]} Ambas familias estaban emparentadas con los notosúquidos en el grupo más grande Ziphosuchia , compuesto por crocodiliformes ziphodontos. Más recientemente, los sebecosúquidos, incluidos los baurusúquidos, se han ubicado dentro de Notosuchia como miembros derivados del clado. A continuación se muestra un cladograma modificado de Ortega et al. (2000) que ubica a los baurusúquidos dentro de Notosuchia: ^{[ 15 ]}

En 2004, se estableció la superfamilia Baurusuchoidea para incluir a los baurusúquidos y sebécidos. Filogenéticamente, Baurusuchoidea se definió como el ancestro común más reciente de Baurusuchus y Sebecus y todos sus descendientes, mientras que Baurusuchidae se definió como el ancestro común más reciente de Baurusuchus y Stratiotosuchus y todos sus descendientes. ^{[ 16 ]}

En un análisis de 2005, se encontró que Sebecidae era un grupo parafilético , es decir, un grupo que incluye algunos descendientes de un ancestro común, pero no todos. Los sebécidos formaron un conjunto de sebecosúquidos basales , mientras que los baurusúquidos siguieron siendo un grupo válido de sebecosúquidos derivados. A continuación se muestra un cladograma modificado de Turner y Calvo (2005): ^{[ 17 ]}

Estudios posteriores señalaron muchas características que distinguían a los baurusúquidos de los sebecosúquidos. A menudo se consideraba que los sebecosúquidos estaban más estrechamente relacionados con Neosuchia , un grupo que incluye a los cocodrilos modernos , mientras que se pensaba que los baurusúquidos eran un clado más distante. ^{[ 18 ]} En un análisis filogenético de 1999, Baurusuchus formó un clado con los notosúquidos, excluyendo a otros ziphosuquios. ^{[ 19 ]} Esta ubicación ha sido confirmada por análisis recientes, que sitúan a Baurusuchus dentro de Notosuchia. ^{[ 20 ]}

En 2007, se erigió un nuevo clado llamado Sebecia . ^{[ 7 ]} Sebecia incluía sebécidos y peirosáuridos . Peirosauridae, una familia de pequeños crocodiliformes terrestres, a menudo se había ubicado en o cerca de Neosuchia en estudios anteriores. La asignación de sebécidos a Sebecia colocó a la familia más cerca de Neosuchia que de Notosuchia. En este estudio, los baurusúquidos se dividieron, con Baurusuchus ubicado como un metasúquido más basal y los baurusúquidos restantes ( Bretesuchus y Pabwehshi ) ubicados como sebécios. Por lo tanto, la familia Baurusuchidae era parafilética. A continuación se muestra un cladograma modificado de Larsson y Sues (2007): ^{[ 7 ]}

Estudios más recientes han ubicado a Baurusuchus profundamente dentro de Notosuchia, tal como lo estuvo en su momento el grupo más grande Sebecosuchia, mientras que los géneros restantes de sebecosuchia se han ubicado más distantemente en Metasuchia. ^{[ 20 ]} Un nuevo baurusuchido llamado Pissarrachampsa fue nombrado en 2011, y se realizó un análisis filogenético exhaustivo de los baurusuchidos junto con su descripción. Montefeltro et al. (2011) encontraron que Baurusuchidae es un grupo monofilético con los géneros Baurusuchus , Cynodontosuchus , Pissarrachampsa , Stratiotosuchus y Wargosuchus . Adoptaron el nombre Baurusuchia en un sentido filogenético para distinguir a los baurusuchidos de los crocodiliformes relacionados. Baurusuchia fue erigido por primera vez como un infraorden en 1968, pero en el análisis de 2011 se encontró que estaba en una posición idéntica a Baurusuchidae en el árbol final. La única diferencia entre Baurusuchidae y Baurusuchia es que el primero es un taxón basado en nodos y el segundo es un taxón basado en tallos . Baurusuchidae se define como el clado menos inclusivo que contiene a Cynodontosuchus rothi , Pissarrachampsa sera y Baurusuchus pachecoi . ^{[ 2 ]} Como en todos los clados basados ​​en nodos, hay un ancestro común más reciente ; estos géneros son todos sus descendientes conocidos. Baurusuchia se define formalmente como el clado más inclusivo que contiene a Baurusuchus pachecoi pero no a Sebecus icaeorhinus , Sphagesaurus huenei , Araripesuchus gomesi , Montealtosuchus arrudacamposi o Crocodylus niloticus . ^{[ 2 ]}

A diferencia de Baurusuchidae, basado en nodos, Baurusuchia, basado en el tronco, no incluye un ancestro común y todos sus descendientes, sino todas las formas más estrechamente relacionadas con un baurusúquido específico que con un no baurusúquido. Como taxón basado en el tronco, Baurusuchia es más inclusivo que Baurusuchidae; un nuevo taxón podría ubicarse fuera de Baurusuchidae porque no es descendiente del ancestro común más reciente de los baurusúquidos, pero aún así sería un baurusúquido porque está más estrechamente relacionado con los baurusúquidos que con otros crocodiliformes. Por ahora, sin embargo, Baurusuchidae y Baurusuchia son casi idénticos en alcance, e incluye Baurusuchia también a Pabwehshi , según sus filogenias de referencia. ^{[ 12 ]} Sin embargo, otros análisis han recuperado taxones adicionales dentro de Baurusuchia fuera de Baurusuchidae. ( Pakasuchus y Comahuesuchus ) ^{[ 21 ]}

Montefeltro et al. (2011) también dividieron a Baurusuchidae en dos subfamilias, Pissarrachampsinae y Baurusuchinae . Pissarrachampsinae incluye a Pissarrachampsa y Wargosuchus, mientras que Baurusuchinae incluye a Stratiotosuchus y Baurusuchus . Cynodontosuchus no pertenece a ninguna de estas subfamilias, sino que es el baurusuchido más basal . Muchas de las características únicas que distinguen a Cynodontosuchus también pueden estar asociadas a un individuo juvenil. Se ha sugerido que el material en el que se basa Cynodontosuchus es una forma juvenil de Wargosuchus , y ambos taxones podrían ser sinónimos. ^{[ 12 ]}

A continuación se muestra un cladograma de Montefeltro et al. (2011): ^{[ 12 ]}

Un sexto género de baurusuchido, Campinasuchus , fue nombrado solo unos meses antes que Pissarrachampsa y no se incluyó en el análisis. ^{[ 22 ]}

Darlim et al. (2021) describieron un nuevo baurusuchido, Aphaurosuchus , y propusieron definiciones formales para los clados Baurusuchia, Baurusuchidae, Baurusuchinae y Pissarrachampsinae . Además, el estudio realizó un análisis filogenético para dilucidar las afinidades del nuevo taxón y proporcionar una filogenia de referencia para los clados recién definidos. El cladograma de este análisis se muestra a continuación. ^{[ 2 ]}

En 2011, se describieron huevos fosilizados de la Formación Adamantina del Cretácico Superior de Brasil que podrían haber sido puestos por un baurusúquido, muy probablemente Baurusuchus . Una nueva ooespecie , Bauruoolithus fragilis, fue nombrada con base en estos restos. Los huevos son aproximadamente el doble de largos que de anchos y tienen extremos romos. Con un grosor de aproximadamente un cuarto de milímetro, las cáscaras son relativamente delgadas. Algunos huevos podrían haber eclosionado ya al momento de ser enterrados, pero ninguno muestra una degradación extensa. En los cocodrilos actuales (los parientes vivos más cercanos de los baurusúquidos), los huevos sufren degradación extrínseca para permitir que las crías rompan fácilmente sus cáscaras. Los fósiles indican que las crías de baurusúquido probablemente rompieron cáscaras de huevo delgadas en lugar de cáscaras que se habían degradado durante su período de incubación. ^{[ 23 ]}