Vuelo de aves

Los fundamentos del vuelo de las aves son similares a los de las aeronaves , en los que las fuerzas aerodinámicas que mantienen el vuelo son la sustentación, la resistencia y el empuje. La fuerza de sustentación se produce por la acción del flujo de aire sobre el ala , que es un perfil aerodinámico . El perfil aerodinámico tiene una forma tal que el aire proporciona una fuerza neta hacia arriba sobre el ala, mientras que el movimiento del aire se dirige hacia abajo. En algunas especies, puede provenir una sustentación neta adicional del flujo de aire alrededor del cuerpo del ave, especialmente durante el vuelo intermitente mientras las alas están plegadas o semiplegadas ^{[ 2 ] [ 3 ]} (cf. cuerpo sustentador ).

La resistencia aerodinámica es la fuerza opuesta a la dirección del movimiento y, por lo tanto, la fuente de pérdida de energía en vuelo. Esta fuerza se puede dividir en dos partes: la resistencia inducida por sustentación , que es el costo inherente de la sustentación que produce el ala (esta energía termina principalmente en los vórtices de las puntas de las alas ), y la resistencia parásita , que incluye la resistencia por fricción superficial debida a la fricción entre el aire y las superficies del cuerpo, así como la resistencia de forma debida a la zona frontal del ave. La aerodinámica del cuerpo y las alas de las aves reduce estas fuerzas. A diferencia de los aviones, que tienen motores para producir empuje, las aves aletean con una amplitud y frecuencia determinadas para generarlo.

En vuelo planeado , la fuerza aerodinámica ascendente es igual al peso. En vuelo planeado, no se utiliza propulsión; la energía para contrarrestar la pérdida de energía debida a la resistencia aerodinámica se toma de la energía potencial del ave, lo que resulta en un vuelo descendente, o se reemplaza por corrientes de aire ascendentes (" térmicas "), lo que se conoce como vuelo planeado. Para las aves planeadoras especializadas (planeadoras obligadas), la decisión de volar está fuertemente relacionada con las condiciones atmosféricas que permiten a los individuos maximizar la eficiencia del vuelo y minimizar los costos energéticos. ^{[ 4 ]}

Cuando un ave aletea, en lugar de planear, sus alas siguen generando sustentación como antes, pero esta se rota hacia adelante mediante los músculos de vuelo para proporcionar empuje , que contrarresta la resistencia y aumenta su velocidad, lo que a su vez incrementa la sustentación para contrarrestar su peso , permitiéndole mantener la altura o ascender. El aleteo consta de dos fases: el movimiento descendente, que proporciona la mayor parte del empuje, y el movimiento ascendente, que también puede (dependiendo de las alas del ave) proporcionar algo de empuje. En cada movimiento ascendente, el ala se pliega ligeramente hacia adentro para reducir el coste energético del vuelo con aleteo. ^{[ 5 ]} Las aves cambian el ángulo de ataque continuamente durante el aleteo, así como con la velocidad. ^{[ 6 ]}

Las aves pequeñas suelen volar largas distancias utilizando una técnica en la que alternan breves ráfagas de aleteo con intervalos en los que pliegan las alas contra el cuerpo. Este patrón de vuelo se conoce como vuelo de "salto" o "salto con aleteo". ^{[ 7 ]} Cuando el ave tiene las alas plegadas, su trayectoria es principalmente balística, con una pequeña cantidad de sustentación corporal. ^{[ 3 ]} Se cree que este patrón de vuelo disminuye la energía requerida al reducir la resistencia aerodinámica durante la parte balística de la trayectoria, ^{[ 8 ]} y aumenta la eficiencia del uso muscular. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

Varias especies de aves utilizan el vuelo estacionario, con una familia especializada en ello : los colibríes . ^{[ 11 ] [ 12 ]} El vuelo estacionario verdadero se produce generando sustentación solo mediante el aleteo, en lugar de mediante el paso por el aire, lo que requiere un gasto energético considerable. ^{[ 11 ] [ 13 ]} Esto generalmente limita la capacidad a las aves más pequeñas, pero algunas aves más grandes, como un milano ^{[ 14 ]} o un águila pescadora ^{[ 15 ] [ 16 ]} pueden mantenerse suspendidas durante un corto período de tiempo. Aunque no es un vuelo estacionario verdadero, algunas aves permanecen en una posición fija con respecto al suelo o al agua volando contra el viento. Los colibríes, ^{[ 12 ] [ 13 ]} los cernícalos , los charranes y los halcones utilizan este vuelo estacionario con viento.

La mayoría de las aves que se mantienen suspendidas en el aire tienen alas de alta relación de aspecto , adecuadas para el vuelo a baja velocidad. Los colibríes son una excepción única : son los que mejor se mantienen suspendidos en el aire de todas las aves. ^{[ 11 ]} El vuelo del colibrí se diferencia del de otras aves en que el ala se extiende durante todo el movimiento, que es una figura simétrica de ocho, ^{[ 17 ]} y el ala produce sustentación tanto en el movimiento ascendente como en el descendente. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Los colibríes baten sus alas unas 43 veces por segundo, ^{[ 18 ]} mientras que otros pueden llegar a batirlas hasta 80 veces por segundo. ^{[ 19 ]}

Un joven cisne de tundra corre sobre el agua mientras despega.

El despegue es uno de los aspectos más exigentes energéticamente del vuelo, ya que el ave debe generar suficiente flujo de aire a través del ala para crear sustentación. Las aves pequeñas lo logran con un simple salto hacia arriba. Sin embargo, esta técnica no funciona para las aves más grandes, como los albatros y los cisnes , que deben tomar impulso para generar suficiente flujo de aire. Las aves grandes despegan de cara al viento o, si pueden, posándose en una rama o un acantilado para luego dejarse caer al aire.

El aterrizaje también es un problema para las aves grandes con alta carga alar. Algunas especies solucionan este problema apuntando a un punto por debajo del área de aterrizaje prevista (como un nido en un acantilado) y luego ascendiendo antes. Si se calcula correctamente, la velocidad del aire una vez alcanzado el objetivo es prácticamente nula. Aterrizar en el agua es más sencillo, y las aves acuáticas más grandes prefieren hacerlo siempre que sea posible, aterrizando contra el viento y usando sus patas como patines. Para perder altura rápidamente antes del aterrizaje, algunas aves grandes, como los gansos, realizan una serie rápida y alternada de deslizamientos laterales o incluso giran brevemente boca abajo en una maniobra denominada "whiffling" .

La forma del ala es importante para determinar las capacidades de vuelo de un ave. Diferentes formas corresponden a diferentes compensaciones entre ventajas como velocidad, bajo consumo de energía y maniobrabilidad. Dos parámetros importantes son la relación de aspecto y la carga alar . La relación de aspecto es la relación entre la envergadura y la media de su cuerda (o el cuadrado de la envergadura dividido por el área del ala). Una relación de aspecto alta da como resultado alas largas y estrechas que son útiles para el vuelo de resistencia porque generan más sustentación. ^{[ 24 ]} La carga alar es la relación entre el peso y el área del ala.

La mayoría de las alas de las aves se pueden agrupar en cuatro tipos, aunque algunas se encuentran entre dos de estos tipos. Estos tipos de alas son: alas elípticas, alas de alta velocidad, alas de alta relación de aspecto y alas ranuradas de alta sustentación. ^{[ 25 ]}

alas de alta velocidad

Las alas de alta velocidad son cortas y puntiagudas, y cuando se combinan con una gran carga alar y aleteos rápidos, proporcionan una alta velocidad que requiere mucha energía. Este tipo de vuelo lo utiliza el ave con la mayor velocidad alar, el halcón peregrino , así como la mayoría de los patos . Las aves que realizan largas migraciones suelen tener este tipo de ala. ^{[ 25 ]} Los alcas utilizan la misma forma de ala con un propósito diferente; las alcas usan sus alas para "volar" bajo el agua.

El halcón peregrino tiene la velocidad de picado más alta registrada, de 242 millas por hora (389 km/h) . El vuelo recto y potente más rápido es el del vencejo colilargo, a 105 mph (169 km/h) .   

Alas de alta relación de aspecto

Las alas de gran relación de aspecto, que suelen tener una baja carga alar y son mucho más largas que anchas, se utilizan para vuelos más lentos. Esto puede manifestarse en forma de vuelo casi suspendido (como el que utilizan los cernícalos , los charranes y los chotacabras ) o en vuelo planeado , en particular el vuelo planeado dinámico que emplean las aves marinas , el cual aprovecha la variación de la velocidad del viento a diferentes altitudes ( cizalladura del viento ) sobre las olas del océano para generar sustentación. El vuelo a baja velocidad también es importante para las aves que se zambullen en picada para capturar peces.

Esta fue la primera hipótesis, alentada por los ejemplos de vertebrados planeadores como las ardillas voladoras . Sugiere que las protoaves como el Archaeopteryx usaban sus garras para trepar a los árboles y planear desde las copas. ^{[ 40 ] [ 41 ]}

Algunas investigaciones recientes socavan la hipótesis de que las aves más antiguas y sus ancestros inmediatos no trepaban a los árboles. Las aves modernas que se alimentan en los árboles tienen garras mucho más curvas que las que se alimentan en el suelo. Las garras de las aves del Mesozoico y de los dinosaurios terópodos no aviares estrechamente relacionados son similares a las de las aves modernas que se alimentan en el suelo. ^{[ 42 ]}

Se han descubierto plumas en una variedad de dinosaurios celurosaurios (incluido el tiranosauroideo primitivo Dilong ). ^{[ 43 ]} Casi todos los paleontólogos clasifican a las aves modernas como celurosaurios. ^{[ 44 ]} Las funciones originales de las plumas pueden haber incluido el aislamiento térmico y las exhibiciones competitivas. La versión más común de la hipótesis "desde el suelo hacia arriba" argumenta que los ancestros de las aves eran pequeños depredadores terrestres (algo parecido a los correcaminos ) que usaban sus extremidades anteriores para el equilibrio mientras perseguían a sus presas y que las extremidades anteriores y las plumas evolucionaron posteriormente de maneras que proporcionaron el planeo y luego el vuelo propulsado. ^{[ 45 ]} Otra teoría "desde el suelo hacia arriba" argumenta que la evolución del vuelo fue impulsada inicialmente por exhibiciones competitivas y luchas: las exhibiciones requerían plumas más largas y extremidades anteriores más largas y fuertes; muchas aves modernas usan sus alas como armas, y los golpes hacia abajo tienen una acción similar a la del vuelo con aleteo. ^{[ 46 ]} Muchos de los fósiles de Archaeopteryx provienen de sedimentos marinos y se ha sugerido que las alas podrían haber ayudado a las aves a correr sobre el agua de la misma manera que el basilisco común . ^{[ 47 ]}

Los ataques más recientes a la hipótesis "desde la base" intentan refutar su suposición de que las aves son dinosaurios celurosaurios modificados. Los ataques más fuertes se basan en análisis embriológicos , que concluyen que las alas de las aves se forman a partir de los dedos 2, 3 y 4 (que corresponden al índice, el dedo medio y el anular en los humanos; el primero de los 3 dedos de un ave forma el álula , que utilizan para evitar la pérdida de sustentación en vuelos a baja velocidad, por ejemplo, al aterrizar); pero las manos de los celurosaurios se forman a partir de los dedos 1, 2 y 3 (pulgar y los dos primeros dedos en los humanos). ^{[ 48 ]} Sin embargo, estos análisis embriológicos fueron inmediatamente cuestionados por razones embriológicas, ya que la "mano" a menudo se desarrolla de manera diferente en clados que han perdido algunos dedos en el curso de su evolución, y por lo tanto, las manos de las aves sí se desarrollan a partir de los dedos 1, 2 y 3. ^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]}

La hipótesis de la carrera en pendiente asistida por alas (WAIR, por sus siglas en inglés) surgió a partir de la observación de polluelos de perdiz chukar , y propone que las alas desarrollaron sus funciones aerodinámicas como resultado de la necesidad de correr rápidamente por pendientes muy pronunciadas, como troncos de árboles, por ejemplo, para escapar de los depredadores. Cabe señalar que, en este escenario, las aves necesitan una fuerza descendente para aumentar el agarre de sus patas. ^{[ 52 ] [ 53 ]} Sin embargo, las aves primitivas, incluido el Archaeopteryx , carecían del mecanismo del hombro que las alas de las aves modernas utilizan para producir aleteos ascendentes rápidos y potentes. Dado que la fuerza descendente que requiere la WAIR se genera mediante aleteos ascendentes, parece que las aves primitivas eran incapaces de realizar la WAIR. ^{[ 35 ]}

La teoría proavis fue propuesta por primera vez por Garner, Taylor y Thomas en 1999:

Proponemos que las aves evolucionaron a partir de depredadores especializados en emboscadas desde lugares elevados, utilizando sus extremidades posteriores para atacar saltando. Los mecanismos basados ​​en la resistencia del aire, y posteriormente en la sustentación, evolucionaron bajo la selección natural para un mejor control de la posición corporal y la locomoción durante la fase aérea del ataque. La selección para un mayor control basado en la sustentación condujo a coeficientes de sustentación mejorados, transformando incidentalmente el salto en picado a medida que aumentaba la sustentación. La selección para un mayor alcance de picado finalmente daría origen al vuelo propiamente dicho.

Los autores creían que esta teoría tenía cuatro virtudes principales:

• Predice la secuencia observada de adquisición de caracteres en la evolución aviar.
• Predice un animal similar al Archaeopteryx , con un esqueleto más o menos idéntico al de los terópodos terrestres, con pocas adaptaciones para el aleteo, pero con plumas asimétricas aerodinámicas muy avanzadas.
• Explica que los depredadores primitivos que se abalanzan sobre las presas (quizás como Microraptor ) podían coexistir con voladores más avanzados (como Confuciusornis o Sapeornis ) ya que no competían por los nichos de vuelo.
• Explica que la evolución de las plumas con raquis alargado comenzó con formas simples que proporcionaban una ventaja al aumentar la resistencia al aire. Posteriormente, formas de plumas más refinadas pudieron comenzar a proporcionar también sustentación.

Las aves utilizan el vuelo para obtener presas en pleno vuelo, para buscar alimento , para desplazarse a las zonas de alimentación y para migrar entre estaciones. Algunas especies también lo utilizan para exhibirse durante la época de cría ^{[ 54 ]} y para llegar a lugares seguros y aislados para anidar .

En las aves más grandes, volar requiere más energía, y muchas de las especies de mayor tamaño vuelan planeando y deslizándose (sin batir las alas) tanto como sea posible. Han evolucionado numerosas adaptaciones fisiológicas que hacen que el vuelo sea más eficiente.

Las aves que se asientan en islas oceánicas aisladas , sin depredadores terrestres, pueden perder la capacidad de volar a lo largo de la evolución . Un ejemplo de ello es el cormorán , ave no voladora originaria de las Islas Galápagos . Esto ilustra tanto la importancia del vuelo para evitar a los depredadores como su enorme demanda de energía.