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Blakeslea trispora

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Blakeslea trispora es un moho perteneciente a la división Zygomycota . Esta especie ha sido ampliamente estudiada por su capacidad para producir carotenoides, en particular, β-caroteno y licopeno . El β-caroteno es un precursor de la vitamina A, y tanto el β-caroteno como el licopeno desempeñan un papel importante en la inhibición del estrés oxidativo . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Blakeslea trispora se aísla comúnmente de muestras de suelo en todo el sur de Estados Unidos y el sur de Asia. B. trispora es un patógeno de plantas tropicales. [ 4 ] [ 5 ] Las pruebas de patogenicidad in vivo utilizando modelos animales sugieren que este hongo no causa enfermedades en animales ni en humanos. [ 1 ]

Historia

El género Blakeslea fue nombrado en honor al botánico estadounidense Albert Francis Blakeslee, basándose en B. trispora . [ 4 ] Mientras AF Blakeslee estudiaba otro hongo llamado Botrytis rileyi , colaboró ​​con Roland Thaxter para estudiar más a fondo este hongo. En 1914, mientras Thaxter realizaba más investigaciones sobre Botrytis rileyi, Blakeslea trispora fue aislada accidentalmente de una oruga contaminada infectada con Botrytis rileyi . [ 4 ] Blakeslea trispora fue identificada por primera vez en las larvas de la oruga, que crecía en la planta de caupí . [ 4 ] La oruga estaba infectada por el hongo Botrytis rileyi; sin embargo, se pensó que Blakeslea trispora se había transferido incidentalmente a la oruga enferma que se alimentaba de una flor de caupí. [ 4 ] Cuando Thaxter identificó por primera vez B. trispora , consideró que B. trispora estaba muy relacionada con el género Choanephora debido a la morfología de la esporangiospora altamente similar. [ 4 ] [ 5 ] Ambas tienen un color marrón distintivo con tenues estrías longitudinales en la pared del esporangiolo. La forma de las grandes cabezas esféricas de sus esporangiosporas también es similar. [ 4 ] [ 5 ] Sin embargo, Choanephora y Blakeslea se consideran géneros distintos y se pueden distinguir por la pared de la espora y su separación de la pared del esporangiolo. [ 5 ] Las especies de Choanephora tienen una pared del esporangiolo altamente adherente en contraste con las especies de Blakeslea , donde la pared del esporangiolo se separa fácilmente de la espora subyacente en la madurez. [ 5 ]

Crecimiento y morfología

Blakeslea trispora experimenta reproducción sexual y asexual. [ 1 ] [ 5 ] La fase reproductiva asexual de Blakeslea trispora implica la producción de esporangiosporas producidas en esporangios . [ 6 ] Una vez liberadas, pueden germinar en presencia de agua libre. [ 6 ] Las colonias de B. trispora crecen rápidamente en medios de cultivo de agar a 25  °C. Son blancas al principio, pero se vuelven amarillas a marrón claro y marrón muy oscuro a medida que maduran. [ 4 ] [ 7 ] Las hifas de B. trispora son aseptadas, muy densas y altamente ramificadas. [ 7 ] La reproducción sexual es por la formación de zigosporas , que contienen altas concentraciones de lípidos ricos en triglicéridos y fosfatidilcolina . [ 6 ] Las zigosporas pueden persistir durante largos períodos de tiempo, y su germinación depende de un sistema regulador citoplasmático que mantiene la latencia y evita la germinación en presencia de condiciones de crecimiento desfavorables. [ 6 ] Las zigosporas varían en tamaño de 40-80 μm. Son esféricas o ligeramente aplanadas en forma. [ 4 ] [ 5 ] Blakeslea trispora tiene un sistema de apareamiento heterotálico , con tipos de apareamiento (+) y (-). [ 1 ] El contacto y el intercambio entre los tipos de apareamiento opuestos es un precursor necesario para inducir la reproducción sexual y el desarrollo de las zigosporas. [ 5 ] Se forman extensiones llamadas gametangios a partir de cada uno de los micelios haploides compatibles . Después de la anastomosis, se forma un zigosporangio heterocariótico fértil dentro del cual se desarrollan las zigosporas. [ 8 ] Durante la reproducción sexual, ambos tipos de apareamiento producen pigmentos carotenoides. Los carotenoides son precursores de muchos apocarotenoides que contienen precursores específicos de sexo muy importantes, como el ácido trispórico (TSA) para la reproducción sexual de Blakeslea trispora . [ 9 ] CarotenosLos carotenoides producidos son procesados ​​posteriormente por la caroteno oxigenasa para sintetizar ácido trispórico (TSA). [ 9 ] El TSA producido a partir del caroteno estimula a las células sexualmente complementarias a entrar en contacto entre sí. [ 9 ] El TSA se considera una molécula de señalización importante para el inicio y control de la reproducción sexual. [ 6 ] [ 9 ]

Fisiología

Al comienzo del ciclo de reproducción sexual de B. trispora, el paso inicial es la producción de carotenos a partir de carotenoides. [ 9 ] [ 10 ] Los carotenos son procesados ​​posteriormente por la caroteno oxigenasa, que está codificada en el gen tsp3 de B. trispora , para producir TSA. [ 11 ] El TSA es producido por ambos tipos de apareamiento: cepas (+) y (-), y se produce abundantemente especialmente cuando los micelios compatibles crecen juntos. [ 12 ] [ 10 ] A medida que estos dos tipos sexuales diferentes producen TSA, detectan células sexualmente complementarias y forman gametangios. Finalmente, esos gametangios se fusionan y se forman zigosporangios. [ 8 ] Cuando estos dos tipos de apareamiento diferentes se encuentran entre sí, cada tipo de apareamiento transfiere el precursor específico del sexo del TSA trisporoide, y actúa como una señal para la síntesis de la proteína de superficie aglutinina . La aglutinina permite que los dos TSA se reconozcan entre sí. Luego causa contacto rápido e interacciones eficientes entre esos dos tipos de apareamiento diferentes. [ 9 ] Además, la estimulación de ambos tipos de apareamiento por TSA promueve la síntesis de β-caroteno . A medida que se produce β-caroteno, se convierte en un precursor de trisporoide, que es una feromona para B. trispora . [ 9 ] La producción de β-caroteno promueve un proceso de retroalimentación positiva que estimula aún más la carotenogénesis y la producción de trisporoide que actúa como una sustancia que aumenta el β-caroteno. Además, actúa como un estimulador hormonal de su biosíntesis . [ 1 ] [ 11 ] [ 10 ] Por lo tanto, Blakeslea trispora requiere ciertas concentraciones de TSA para activar la carotenogénesis y producir más carotenoides (alrededor del 0,5 % de su peso seco ) que pueden acumularse en las zigosporas de B. trispora . [ 9 ] [ 10 ] Por consiguiente, tanto el TSA como el trisporoide actúan como hormonas sexuales en Blakeslea trispora , lo que desencadena la reproducción sexual y controla el contacto íntimo entre cepas heterotálicas, gobernando además la formación de estructuras sexuales, las zigosporas. [ 10 ]Los carotenoides son absolutamente necesarios no solo para la producción de ácido trispórico, sino también para el proceso de formación del cigoto, como factores significativos para la producción de esporopolenina , un componente estructural de la pared celular de la zigospora. [ 10 ] Es importante regular esta síntesis de retroalimentación con carotenoides y la posterior síntesis de TSA. [ 9 ] [ 10 ] Por lo tanto, la formación de las zigosporas puede prevenirse mediante la inhibición de la carotenogénesis en Blakeslea trispora . [ 10 ]

Aplicaciones

Blakeslea trispora es útil como fuente de β-caroteno y su molécula precursora, el licopeno, en la producción industrial. Estas moléculas son agentes colorantes alimentarios útiles y pueden tener efectos beneficiosos para la salud humana como antioxidantes . [ 13 ]

La producción de licopeno requiere principalmente cierta interacción entre las cepas de apareamiento. Blakeslea trispora necesita ambos tipos de apareamiento para sintetizar licopeno a escala comercialmente viable. La cepa (-) es dos veces más importante que la cepa (+) en la determinación de la productividad de la síntesis de licopeno. [ 13 ] Para producir una cantidad óptima de licopeno, es favorable un exceso de cepa (-) en una proporción de 1:2 (+/-) con edades de inóculo de 36 y 48 horas respectivamente. [ 13 ] [ 14 ] [ 3 ] [ 12 ]

Licopeno

Blakeslea trispora es conocida por ser la productora más eficaz de licopeno. [ 15 ] El licopeno es procesado por la licopeno ciclasa , lo que conduce a la producción de β-caroteno. Para la producción industrial de licopeno, Blakeslea trispora se cultiva con un inhibidor de la licopeno ciclasa que puede introducirse en el proceso de fermentación . [ 3 ] Las zigosporas de Blakeslea trispora tienden a contener la máxima cantidad de licopeno. [ 6 ] El licopeno es un intermediario en la biosíntesis de todos los carotenoides dicíclicos, incluido el β-caroteno. [ 1 ]

El licopeno es una de las moléculas de caroteno más importantes porque es capaz de producir tanto β-caroteno como otros carotenoides, bien conocidos por sus potentes actividades antioxidantes . Como tal, el β-caroteno y otros carotenoides juegan papeles cruciales para la reducción del estrés oxidativo y la protección cardiovascular. [ 3 ] Los carotenoides tienen actividades de eliminación antioxidante altamente eficientes contra ROS ( especies reactivas de oxígeno ), como oxígeno singlete y radicales libres . Por lo tanto, tienen la capacidad de prevenir enfermedades crónicas como el cáncer, enfermedades cerebrovasculares y cardiovasculares e infarto de miocardio . El licopeno se considera una fuente muy importante y relevante para la salud humana. [ 3 ] [ 15 ] Un estudio de caso de Weilian Hu y sus colegas en 2013 mostró que la administración de licopeno en ratones adultos pareció mejorar la actividad de la enzima antioxidante. [ 15 ] Han informado que la administración de polvo de Blakeslea trispora , que contiene altas cantidades de licopeno, tiene el potencial de proteger el hígado, el cerebro, los riñones y la piel contra el estrés oxidativo. Esto se logra reduciendo la concentración de especies reactivas de oxígeno (ROS) y potenciando la actividad de la enzima antioxidante. [ 15 ] Además, están investigando si el hongo Blakeslea trispora podría ser un potente agente antienvejecimiento debido a su capacidad para producir grandes cantidades de licopeno de manera eficiente. [ 15 ]

β-caroteno

El β-caroteno es una molécula que presenta un pigmento rojo anaranjado. Por lo tanto, se utiliza como colorante en productos alimenticios. [ 12 ] El β-caroteno pertenece al grupo de los carotenos, que son derivados del isopreno altamente insaturados. [ 12 ] Debido a que Blakeslea trispora tiene la capacidad de producir grandes cantidades de β-caroteno a partir de licopeno, es el principal organismo utilizado para su producción a escala industrial. [ 12 ]

Se sabe que los β-carotenos son un potente estimulante del sistema inmunitario humano y desempeñan un papel importante en la prevención de enfermedades degenerativas y cánceres. [ 12 ] [ 15 ] Todas las células son capaces de producir y regular especies reactivas de oxígeno (ROS). [ 12 ] Sin embargo, la desregulación de las ROS puede provocar daños en el ADN , inactivación de enzimas y proteínas, y alteración de las membranas. Esto, en última instancia, causa la muerte celular, resultando muy tóxico para los individuos. [ 12 ] Investigaciones adicionales sobre el uso de β-caroteno obtenido de Blakeslea trispora podrían conducir a grandes mejoras en la salud humana en el tratamiento y la prevención de ciertas enfermedades crónicas como el cáncer.

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 Britton G, Pfander H, Liaaen-Jensen S (2009). Nutrición y salud . Basilea: Birkhäuser. ISBN 978-3-7643-7501-0.
  2. ↑ Choudhari S, Singhal R (marzo de 2008). "Optimización de medios para la producción de betacaroteno por Blakeslea trispora: un enfoque estadístico". Bioresource Technology . 99 (4): 722–30 . doi : 10.1016/j.biortech.2007.01.044 . PMID 17379513 . 
  3. ^ Wang HB, He F , Lu MB , Zhao CF, Xiong L , Yu LJ (2014). "Sobreacumulación de licopeno de alta calidad mediante la inhibición de la biosíntesis de γ-caroteno y ergosterol en Blakeslea trispora". Revista de alimentos funcionales . 7 : 435– 442. doi : 10.1016/j.jff.2014.01.014 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Thaxter R (1914). "Blakeslea, Dissophora y Haplosporangium, nuevos géneros". Zigomicetos nuevos o peculiares . 3 (58): 355– 366.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 Kirk PM (1984). "Una monografía de las Choanephoraceae" (PDF) . Commonwealth Mycological Institute . 152 : 1–67 . Archivado del original (PDF) el 1 de diciembre de 2017. Recuperado el 25 de noviembre de 2017 .
  6. 1 2 3 4 5 6 Tereshina VM, Memorskaya AS, Kochkina GA, Feofilova EP (2002). "Células latentes en el ciclo de desarrollo de Blakeslea trispora: patrones distintos de la composición de lípidos y carbohidratos". Microbiología . 71 (6): 684– 689. doi : 10.1023/A:1021432007070 .
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  8. 1 2 Sahadevan Y, Richter-Fecken M, Kaerger K, Voigt K, Boland W (diciembre de 2013). "Los trisporoides tempranos y tardíos regulan diferencialmente la producción de β-caroteno y los niveles de transcripción genética en los hongos mucorales Blakeslea trispora y Mucor mucedo" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 79 (23): 7466– 75. doi : 10.1128/AEM.02096-13 . PMC 3837771. PMID 24056470 .  
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