Bolosauridae

Bolosauridae es una familia extinta de reptiles herbívoros parecidos a lagartos, conocidos desde el Carbonífero superior ( Gzheliense ) o el Pérmico inferior ( Asseliense ) hasta el Guadalupiense inferior (última etapa Roadiense ) de América del Norte , China , Alemania , Rusia y Francia . ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Fragmento de mandíbula con dientes molares posteriores de Bolosaurus en varias vistas

Diagrama del cráneo de Bolosaurus major , que muestra el cráneo desde arriba (izquierda), de lado (centro) y desde abajo (derecha).

Los bolosáuridos eran pequeños y superficialmente parecidos a lagartos. ^{[ 3 ]} Se les une una serie de características morfológicas, incluyendo los dientes palatinos en el techo de la boca muy reducidos o completamente ausentes, una brida transversal reducida en el hueso pterigoideo del cráneo que se encuentra al mismo nivel que el paladar, y la plataforma alveolar en la mandíbula inferior se expande hacia abajo (ventralmente) de tal manera que casi alcanza la parte inferior de la mandíbula , con esta extensión cubierta en gran parte por una extensión anterior del hueso prearticular. También se destacan por sus dientes heterodontos distintivos , con los dientes anteriores que tienen una morfología puntiaguda similar a la de los incisiformes , mientras que los dientes posteriores son similares a los molares, con cúspides redondeadas, lo que sugiere que los bolosáuridos eran herbívoros, ^{[ 4 ]} probablemente consumiendo vegetación rica en fibra, que probablemente era procesada extensamente en la boca antes de ser deglutida. ^{[ 5 ]} Estos dientes tenían un estilo de implantación tecodonto (o anquilotecodonto ^{[ 5 ]} ) con raíces profundas, que sufrieron reemplazo sincronizado. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Los dientes molariformes, al menos en Belebey, muestran la deposición de dentina terciaria como respuesta al desgaste, a diferencia de la mayoría de los reptiles pero similar a los dientes de los mamíferos, lo que probablemente sirvió para aumentar su longevidad para compensar su dieta altamente abrasiva. ^{[ 7 ]}

El esqueleto postcraneal de la mayoría de los bolosáuridos es poco conocido, aunque el tronco estrecho, los huesos de las extremidades alargados, especialmente de las extremidades posteriores, y la cola alargada de Eudibamus sugieren que era facultativamente bípedo y capaz de correr rápidamente sobre cuatro extremidades además de solo sobre sus patas traseras. ^{[ 4 ]} Las impresiones conservadas del Asseliense de Alemania, atribuidas a bolosaurios (posiblemente Eudibamus ), sugieren que sus cuerpos estaban cubiertos de escamas epidérmicas , similares a las de los reptiles modernos, que representan la evidencia más antigua de escamas de reptiles hasta 2026. Las impresiones sugieren que las escamas eran pequeñas y estaban muy juntas. ^{[ 8 ]}

Actualmente se reconocen tres géneros de bolosáuridos: Eudibamus , que solo contiene la especie tipo E. cursoris; Bolosaurus , con dos especies; y Belebey , con cinco especies, aunque no todas estas especies pueden ser válidas. ^{[ 5 ]}

El siguiente cladograma muestra las relaciones filogenéticas dentro de Bolosauridae, según Johannes Müller, Jin-Ling Li y Robert R. Reisz, 2008. ^{[ 9 ]}

Davletkulia gigantea , descrita inicialmente como un bolosáurido, fue posteriormente reinterpretada como un dinocefaliano tapinocefaloideo . ^{[ 10 ]}

Los bolosauridos se consideran tradicionalmente " parareptiles ", un clado grande, históricamente considerado monofilético, que también incluye otros grupos de reptiles primitivos, principalmente del Carbonífero-Pérmico, como los mesosaurios , pareiasaurios , acleistorínidos , millerétidos y procolofonoideos . Sin embargo, la monofilia de "Parareptilia" ha sido cuestionada posteriormente. ^{[ 5 ]} Jenkins et al. 2025: sugirieron que los Bolosauridae son en cambio una familia de saurópsidos basales fuera de Neoreptilia . ^{[ 11 ]} Bolosauridae también ha sido considerado a veces parte del grupo más amplio "Bolosauria" junto con Erpetonyx del Carbonífero Superior de Canadá, que se sugiere que era carnívoro en lugar de herbívoro como los bolosauridos. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Sin embargo, otros estudios han sugerido que Erpetonyx no está relacionado con los bolosauridos. ^{[ 11 ]}

Cladograma de Sauropsida (en gran medida equivalente a Reptilia) según Jenkins et al. 2025, con los pararreptiles resaltados en naranja: ^{[ 11 ]}