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Osedax

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Osedax es un género de poliquetos siboglínidos , comúnmente llamados gusanos mocosos o gusanos comehuesos . Osedax es latín para 'devorador de huesos' [ 1 ] , derivado del nicho ecológico único de estos gusanos: la perforación de huesos. Osedax se asienta sobre un hueso y luego secreta un ácido a través de tejidos radiculares especializados para disolver las capas externas del hueso y así acceder a los lípidos internos. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Osedax actúa como ingeniero de ecosistemas , mejorando la biodiversidad de los huesos que habita al aumentar su complejidad estructural, lo que permite que la microfauna habite regiones internas del hueso que de otro modo serían inaccesibles. [ 3 ]

Científicos del Instituto de Investigación del Acuario de la Bahía de Monterey, utilizando el ROV submarino Tiburon, descubrieron por primera vez este género en la Bahía de Monterey , California , en febrero de 2002. Los gusanos fueron encontrados viviendo sobre los huesos de una ballena gris en descomposición en el Cañón de Monterey , a una profundidad de 2893 m (9491 pies) . [ 1 ]  

Anatomía y fisiología

Al igual que otros siboglínidos , Osedax carece de boca, intestino o ano, y en su lugar depende de colonias de microbios endosimbiontes alojados dentro de un trofosoma para su nutrición. Sin embargo, a diferencia de otros siboglínidos, este trofosoma toma la forma de un sistema radicular vascularizado que penetra el hueso. [ 1 ] [ 4 ] Estos microbios, del orden Oceanospirillales , producen enzimas que hidrolizan el colágeno de los huesos, proporcionando nutrición a los gusanos. [ 4 ] [ 1 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Osedax exhibe un dimorfismo sexual muy drástico, siendo las hembras más de 20 000 veces más grandes que los machos. [ 8 ] Los machos son pedomórficos y microscópicos, habitando una sección del tronco de las hembras donde producen esperma a partir de reservas de vitelo. [ 1 ] [ 8 ]

Sistema digestivo

Osedax depende de especies simbióticas de bacterias que ayudan en la digestión de las proteínas y lípidos de las ballenas y liberan nutrientes que los gusanos pueden absorber. [ 1 ] Osedax tiene plumas coloridas que también actúan como branquias y estructuras inusuales similares a raíces que absorben nutrientes. Osedax secreta ácido (en lugar de depender de dientes) para perforar el hueso y acceder a los nutrientes [ 1 ] [ 2 ] . Se encuentran altas concentraciones de anhidrasa carbónica en las raíces de Osedax. Esto sirve como evidencia de un mecanismo común de bioerosión en el que el ácido secretado se produce por respiración aeróbica . Este proceso funciona con un mecanismo de desmineralización en el que el oxígeno es transportado del agua de mar a las raíces y el HCO − 3  es secretado en el agua de mar. [ 2 ]

La epidermis también desempeña un papel fundamental en la degradación ósea y la absorción de nutrientes. Este proceso de degradación ósea se produce mediante una relación simbiótica con una bacteria endosimbiótica . [ 9 ] Las células de la epidermis de la región radicular de Osedax son responsables de la secreción de enzimas digestivas. La epidermis también presenta un borde de microvellosidades expandido que aumenta su superficie. [ 9 ]

Mediante el uso de tecnología de tomografía computarizada de rayos X , las exploraciones mostraron que las perforaciones hechas por Osedax mucofloris tenían forma hemielipsoidal. La profundidad de las perforaciones variaba según el hueso colonizado por O. mucofloris . Se encontraron perforaciones más profundas en el radio en comparación con el cúbito y las vértebras. [ 10 ]

Las raíces de Osedax están cubiertas por una vaina mucosa que ayuda a proteger el tronco del gusano. Algunos estudios respaldan la teoría de que esta vaina participa en la disolución del hueso. Esta vaina también podría desempeñar un papel importante en la reducción del daño a la piel de Osedax al absorber el ácido dañino. Otra posible función de la vaina mucosa es que podría inhibir la degradación de la matriz ósea del gusano. Esto es significativo porque la matriz ósea es fundamental para mantener la posición del gusano cuando está en contacto directo con un hueso. [ 2 ]

Simbiosis

Los simbiontes son los principales proveedores de nutrición para Osedax. [ 1 ] Sin embargo, estos simbiontes también poseen genes , sistemas de secreción y toxinas que alteran la membrana de Osedax y facilitan infecciones recurrentes de Osedax adultos a través de las puntas de las raíces. [ 1 ] [ 11 ] Existe un debate en curso en la literatura sobre si la simbiosis en las raíces de Osedax es comensal o mutualista . [ 12 ] [ 11 ] La relación simbiótica entre Osedax y sus bacterias acompañantes puede transferirse mediante transmisión vertical u horizontal . [ 11 ]

Las especies de Osedax utilizan colágeno, que es el componente orgánico principal del hueso. [ 7 ] El colágeno se degrada mediante una familia de endopeptidasas llamadas metaloproteinasas de matriz (MMP) , lo que facilita la absorción de nutrientes por parte de Osedax . [ 7 ] Las raíces de Osedax expresan altas cantidades de enzimas V-ATPasa y anhidrasa carbónica , lo que permite a Osedax disolver y absorber colágeno y lípidos . [ 7 ] Una vez disueltos, los nutrientes son utilizados por Osedax o transportados a los simbiontes para su posterior catabolismo. [ 11 ] [ 7 ]

Como los endosimbiontes carecen de la peptidasa M9 secretada, dependen del gusano Osedax para obtener colágeno extracelular. [ 7 ] Se ha observado que los simbiontes del orden Oceanospirillales procesan aún más el colágeno utilizando enzimas colagenolíticas. [ 11 ] [ 6 ]

La secuenciación del genoma del gusano Osedax ha sugerido una dependencia evolutiva de sus endosimbiontes. [ 7 ] Esto se revela mediante la simplificación genómica, donde se observaron grupos funcionales aumentados a pesar de la pérdida de algunas familias de genes. [ 7 ] Se descubrieron seis vías incompletas en el genoma del gusano Osedax que fueron complementadas por los endosimbiontes. [ 7 ] En particular, el gusano Osedax carece de familias de genes específicas involucradas en el metabolismo de lípidos y carbohidratos óseos . [ 7 ] Esta función es complementada por los simbiontes Oceanospirillales , que utilizan el ciclo del glioxilato para catabolizar nutrientes de los huesos de ballena y convertir ácidos grasos en carbohidratos . [ 7 ] Los Osedax pueden entonces absorber y almacenar los productos finales como glucógeno . [ 7 ] Los bacteriocitos están presentes en el tejido conectivo subepidérmico del tronco inferior de Osedax , [ 7 ] y hay genes adicionales en los bacteriocitos que codifican aminoácidos y glucosa y ayudan en la digestión y absorción de proteínas en las raíces. [ 13 ]

endosimbiontes

Los simbiontes Oceanospirillales se encuentran en las raíces especializadas [ 12 ] de todas las especies de Osedax , [ 14 ] [ 11 ]  y desempeñan un papel importante en la aceleración del proceso de degradación de los huesos, así como en la facilitación de la absorción de nutrientes para Osedax . [ 12 ] [ 7 ] Los Oceanospirillales son conocidos por su capacidad para degradar compuestos orgánicos complejos. [ 1 ] [ 6 ]

Según un estudio de 2023, los Campylobacterales son abundantes a lo largo del tronco del Osedax . [ 12 ] Se encuentrandiferentes géneros de este orden en el Osedax en diferentes etapas de la degradación de la ballena:

  1. Los miembros del género Arcobacter son los principales colonizadores tempranos (<24 meses). [ 12 ]
  2. Los miembros del género Sulfurospirillum colonizan a los ~50 meses, durante las etapas de transición de la descomposición del carbono orgánico. [ 12 ]
  3. El género Sulfurimonas predomina a partir de los 140 meses y son actores clave en su simbiosis con el huésped Osedax . [ 12 ]

El género Sulfurimonas, en particular, protege a los gusanos Osedax de los subproductos potencialmente dañinos producidos a más de 140 meses de la degradación de los restos de ballena. [ 12 ] Las bacterias Sulfurimonas albergan los genes de sulfuro:quinona oxidorreductasa de tipo II y IV que codifican enzimas para oxidar y asimilar el sulfuro. [ 12 ] Estas reacciones impiden que el huésped absorba subproductos tóxicos a través de la barrera epitelial .

Dimorfismo sexual y ciclo de vida

Los machos de Osedax son notablemente más pequeños que sus contrapartes femeninas. Entre 50 y 100 machos enanos microscópicos viven dentro del tubo que rodea a una sola hembra y nunca se desarrollan más allá de la etapa larvaria; producen esperma a partir de reservas de vitelo. [ 8 ] El enanismo de los machos evita la competencia con las hembras de Osedax por alimento y espacio. [ 8 ] Las condiciones que favorecen el enanismo en los machos de Osedax son:

  1. Elimina la competencia entre Osedax machos y hembras ya que los recursos son limitados, [ 15 ]
  2. Estilo de vida sésil: se adhieren a las hembras y dependen de ellas para alimentarse, [ 15 ]
  3. Disminuye la dificultad para encontrar pareja. [ 15 ]

Curiosamente, Osedax priapus carece del enanismo masculino que se observa con frecuencia. Los machos viven libremente y compiten por espacio y alimento con las hembras. Al ser más grandes, producen y transportan más esperma. Sin embargo, en O. priapus aún se observa dimorfismo sexual de tamaño : la mayoría de los machos tienen un tercio del volumen de las hembras. [ 8 ]

El sexo de los anélidos suele estar determinado por factores genéticos, [ 8 ] sin embargo, se han propuesto modelos de determinación sexual ambiental para Osedax , en los que las larvas que se asientan en huesos maduran hasta convertirse en hembras, mientras que las larvas que se asientan en Osedax hembras no se desarrollan completamente ni maduran hasta convertirse en machos. [ 1 ] Osedax japonicus en particular ha mostrado una forma ambiental de determinación sexual. [ 8 ]

Ciclo vital

Se ha observado que las hembras del gusano Osedax desovan tanto en la naturaleza como en acuarios de laboratorio. [ 8 ] Osedax rubiplumus puede desovar cientos de ovocitos a la vez. Estos ya están fertilizados cuando son liberados por la hembra. Los endosimbiontes de los gusanos, especies de bacterias del orden Oceanospirillales , no se observaron en los ovocitos desovados, lo que sugiere que se adquieren después de que los gusanos se asientan en los huesos. [ 8 ] Osedax parece ser muy fecunda y se reproduce continuamente.

  • Las hembras maduras del gusano Osedax depositan sus huevos en la mucosidad adherida a sus tubos, donde los embriones se desarrollan durante 3 días.
  • Las larvas comienzan entonces a nadar en la columna de agua. Esta etapa se denomina fase trocófora. Las larvas se asientan sobre los huesos de ballena y comienzan a arrastrarse.
  • Durante la etapa de trocófora, los machos de Osedax se asientan en los tubos de las hembras, donde se metamorfosean en machos enanos, que pueden estar dentro o fuera del tubo de la hembra.
  • Un día después de asentarse sobre los huesos, las larvas utilizan dos pares de quetas para adherirse al sustrato. Los gusanos juveniles comienzan a secretar moco y desarrollan dos palpos ventrales en la parte dorsal del prostomio.
  • Dos días después de asentarse, los palpos se alargan y el corazón comienza a latir. Las raíces se adhieren a los huesos y comienzan a digerir.
  • Cuatro días después de asentarse, el tronco y los palpos ventrales se alargan, y en la raíz se detectan bacterias simbióticas.
  • Siete días después del asentamiento, las pínnulas se extienden desde los palpos ventrales.
  • Diez días después del asentamiento, los gusanos juveniles tienen cuatro palpos con pínnulas, un oviducto y un sistema radicular distintivo. [ 8 ]

Ecología

Osedax frankpressi

Cuando se descubrió inicialmente, algunos científicos propusieron que Osedax era un especialista en huesos de ballena [ 16 ] , una idea que posteriormente fue refutada por el descubrimiento de Osedax en una variedad de sustratos esqueléticos, incluyendo fragmentos de hueso [ 17 ] , huesos de teleósteos [ 14 ] [ 17 ] , dientes de tiburón [ 18 ] [ 19 ] , esqueletos de reptiles [20] [21] y aves [ 22 ] [ 17 ] , huesos de pinnípedos [ 17 ] , huesos de vaca colocados experimentalmente [ 23 ] , e incluso restos humanos [ 24 ] . Varias especies de Osedax pueden coexistir en estrecha proximidad, incluso en el mismo hueso. [ 25 ] [ 17 ]

Osedax y sus perforaciones mejoran la biodiversidad local al disolver el hueso cortical externo resistente y excavar túneles a través de sus capas internas, aumentando la complejidad estructural y proporcionando nuevas regiones para que la microfauna las colonice. [ 3 ] Por ello, Osedax se considera ingeniero de ecosistemas . Sin embargo, estas perforaciones comprometen la integridad estructural de los huesos, provocando su colapso tras una perforación extensa, lo que hace que estos nuevos hábitats sean temporales. [ 3 ] El papel de Osedax en la degradación de restos de vertebrados marinos es importante para la tafonomía de vertebrados marinos .

Evolución

Los fósiles traza más antiguos en huesos característicos de Osedax provienen de un húmero de plesiosaurio del Cambridge Greensand , Inglaterra, probablemente reelaborado a partir de sedimentos del Albiense tardío (hace aproximadamente  100 millones de años) y una costilla y una placa costal de una tortuga marina encontradas en sedimentos del Cenomaniense (hace entre 100 y 93 millones de años) del Grupo Chalk , Inglaterra. [ 20 ] Se conoce material adicional del Campaniense y el Maastrichtiense . [ 26 ] Tras la extinción de casi todos los grandes reptiles marinos al final del Cretácico , Osedax probablemente persistió en los huesos de tortugas marinas, aves marinas y peces. [ 27 ]

Especies

Osedax rubiplumus

Especies seleccionadas: [ 28 ] [ 17 ] [ 29 ] [ 30 ]

  • Osedax antarcticus Glover, Wiklund y Dahlgren, 2013
  • Osedax bozoi Berman, Hiley, Read & Rouse, 2024
  • Osedax braziliensis Fujiwara, Jimi, Sumida, Kawato, Kitazato
  • Osedax bryani Rouse, Goffredi, Johnson y Vrijenhoek
  • Osedax byronbayensis Georgieva, Wiklund, Ramos, Neal, Glasby & Gunton, 2023
  • Osedax craigmcclaini Berman, Hiley, Read, Rouse, 2024
  • Osedax crouchi Amon, Wiklund, Dahlgren, Copley, Smith, Jamieson y Glover, 2014
  • Osedax deceptionensis Taboada, Cristobo, Avila, Wiklund & Glover, 2013
  • Osedax Docricketts Rouse, Goffredi, Johnson & Vrijenhoek
  • Osedax estcourti Berman, Hiley, Read & Rouse, 2024
  • Osedax fenrisi Eilertsen, Dahlgren & Rapp, 2020
  • Osedax frankpressi Rouse, Goffredi y Vrijenhoek, 2004
  • Osedax jabba Rouse, Goffredi, Johnson y Vrijenhoek
  • Osedax japonicus Fujikura, Fujiwara y Kawato , 2006
  • Osedax knutei Rouse, Goffredi, Johnson y Vrijenhoek
  • Osedax lehmani Rouse, Goffredi, Johnson y Vrijenhoek
  • Osedax lonnyi Rouse, Goffredi, Johnson & Vrijenhoek
  • Osedax mucofloris Glover, Kallstrom, Smith y Dahlgren, 2005
  • Osedax nataliae Gularte, Sumida, Bérgamo y Rouse, 2024
  • Osedax nordenskjoeldi Amon, Wiklund, Dahlgren, Copley, Smith, Jamieson & Glover, 2014
  • Osedax priapus Rouse et al., 2014
  • Osedax packardorum Rouse, Goffredi, Johnson & Vrijenhoek
  • Osedax randyi Rouse, Goffredi, Johnson & Vrijenhoek
  • Osedax rogersi Amon, Wiklund, Dahlgren, Copley, Smith, Jamieson & Glover, 2014
  • Osedax roseus Rouse, Worsaae, Johnson, Jones y Vrijenhoek, 2008
  • Osedax rubiplumus Rouse, Goffredi y Vrijenhoek, 2004
  • Osedax ryderi Rouse, Goffredi, Johnson y Vrijenhoek
  • Osedax sigridae Rouse, Goffredi, Johnson y Vrijenhoek
  • Osedax talkovici Rouse, Goffredi, Johnson & Vrijenhoek
  • Osedax tiburón Rouse, Goffredi, Johnson & Vrijenhoek
  • Osedax traceyae Berman, Hiley, Read & Rouse, 2024
  • Osedax ventana Rouse, Goffredi, Johnson & Vrijenhoek
  • Osedax waadjum Georgieva, Wiklund, Ramos, Neal, Glasby & Gunton, 2023
  • Osedax westernflyer Rouse, Goffredi, Johnson & Vrijenhoek

Referencias

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  • Comunicado de prensa que describe el descubrimiento de Osedax
  • Página web de la BBC : enlace a la noticia sobre el descubrimiento de gusanos Osedax en el Mar del Norte.
  • Una variopinta colección de gusanos óseos – Instituto de Investigación del Acuario de la Bahía de Monterey
  • Descubierto en las profundidades: el gusano que come huesos – The Guardian