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Tricóptero

Los tricópteros (orden Trichoptera ) son un grupo de insectos con larvas acuáticas y adultos terrestres. Hay aproximadamente 14.500 especies descritas, la mayoría de las cuales ...

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Los tricópteros (orden Trichoptera ) son un grupo de insectos con larvas acuáticas y adultos terrestres. Hay aproximadamente 14.500 especies descritas, la mayoría de las cuales se pueden dividir en los subórdenes Integripalpia y Annulipalpia según las piezas bucales de los adultos. Las larvas integripálpias construyen una cubierta portátil para protegerse mientras se desplazan en busca de alimento, mientras que las larvas annulipalpias construyen un refugio fijo en el que permanecen, esperando a que les llegue el alimento. Las afinidades del pequeño tercer suborden Spicipalpia no están claras, y el análisis molecular sugiere que puede no ser monofilético . También llamados moscas de la ciperácea o moscas de la rálida , los adultos son pequeños insectos parecidos a las polillas con dos pares de alas membranosas peludas . Están estrechamente relacionados con los lepidópteros (polillas y mariposas) que tienen escamas en sus alas; los dos órdenes juntos forman el superorden Amphiesmenoptera .

Las larvas acuáticas se encuentran en una amplia variedad de hábitats como arroyos, ríos, lagos, estanques, manantiales y aguas temporales ( charcas primaverales ), e incluso el océano. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Las larvas de muchas especies usan seda para hacer estuches protectores, que a menudo se refuerzan con grava, arena, ramitas, trozos de plantas mordisqueados u otros detritos. Las larvas exhiben diversas estrategias de alimentación, con diferentes especies siendo depredadoras, trituradoras de hojas, herbívoras de algas o recolectoras de partículas de la columna de agua y el bentos . La mayoría de los adultos tienen vidas cortas durante las cuales no se alimentan.

En la pesca con mosca , se atan moscas artificiales llamadas moscas secas para imitar a los adultos, mientras que las larvas y pupas se imitan con moscas artificiales llamadas moscas húmedas o ninfas. También es posible usarlas como cebo, aunque esto no es tan común como las moscas artificiales y se conoce como pesca con cebo. Géneros comunes y extendidos como Helicopsyche e Hydropsyche son importantes en este deporte, donde las tricópteros se conocen como "sedges". Las tricópteros son útiles como bioindicadores , ya que son sensibles a la contaminación del agua y son lo suficientemente grandes como para ser evaluadas en el campo. En el arte, el artista francés Hubert Duprat ha creado obras proporcionando a las larvas de tricópteros pequeños granos de oro y piedras preciosas para que construyan estuches decorativos.

Etimología

El nombre del orden "Trichoptera" deriva del griego : θρίξ ( thrix , "pelo"), genitivo trichos + πτερόν ( pteron , "ala"), y hace referencia al hecho de que las alas de estos insectos son erizadas. El origen de la palabra "caddis" no está claro, pero se remonta al menos al libro de Izaak Walton de 1653 , The Compleat Angler , donde se mencionaban los "gusanos de bacalao o tricópteros" como cebo. El término cadyss se usaba en el siglo XV para referirse a la tela de seda o algodón, y los "cadice-men" eran vendedores ambulantes de dichos materiales, pero no se ha establecido una conexión entre estas palabras y los insectos. [ 4 ]

Evolución y filogenia

Fósil del Eoceno en ámbar báltico , Lituania (hace 44 millones de años)

Historia de los fósiles

Se han encontrado fósiles de tricópteros en rocas que datan del Triásico . [ 5 ] La mayor cantidad de restos fosilizados son los de estuches larvarios, que están hechos de materiales duraderos que se conservan bien. Los fósiles corporales de tricópteros son extremadamente raros; los más antiguos datan del Triásico Temprano y Medio, hace unos 230 millones de años, y las alas son otra fuente de fósiles. [ 6 ] La evolución del grupo hacia uno con larvas completamente acuáticas parece haber ocurrido en algún momento durante el Triásico. [ 7 ] El hallazgo de fósiles que se asemejan a estuches larvarios de tricópteros en depósitos marinos en Brasil podría retrasar los orígenes del orden hasta el período Pérmico Temprano . [ 6 ]

Evolución

Casi todos los tricópteros adultos son terrestres, pero sus larvas y pupas son acuáticas. Comparten esta característica con varios grupos distantemente emparentados, a saber, las libélulas , las efímeras , las plecópteras , los alisos y las crisopas . [ 7 ] Los ancestros de todos estos grupos eran terrestres, con sistemas traqueales abiertos, y evolucionaron convergentemente diferentes tipos de branquias para sus larvas acuáticas cuando se adaptaron al agua para evitar la depredación. [ 7 ] Los tricópteros fueron el único grupo de estos insectos que utilizó la seda como parte de su estilo de vida, lo que ha sido un factor que ha contribuido a su éxito y por qué son el orden de insectos acuáticos con mayor riqueza de especies. [ 8 ]

Se han reconocido alrededor de 14.500 especies de tricópteros en 45 familias en todo el mundo, [ 9 ] pero muchas más especies aún no se han descrito. La mayoría se pueden dividir en los subórdenes Integripalpia y Annulipalpia según las piezas bucales de los adultos. Las características de los adultos dependen de los palpos , la venación de las alas y los genitales de ambos sexos. Estos dos últimos caracteres han sufrido una diferenciación tan extensa entre las diferentes superfamilias que las diferencias entre los subórdenes no son claras. [ 10 ] Las larvas de Annulipalpia son campodeiformes (depredadores de vida libre, bien esclerotizados, de patas largas con cuerpos aplanados dorsoventralmente y piezas bucales protuberantes). Las larvas de Integripalpia son polipodas (detritívoros poco esclerotizados, con pseudopatas abdominales además de patas torácicas, que viven permanentemente en estuches ajustados). [ 10 ] Las afinidades del tercer suborden, Spicipalpia , no están claras; las larvas son de vida libre y no tienen estuches, sino que crean trampas en forma de red a partir de seda. [ 4 ]

Filogenia

El cladograma de relaciones externas, basado en análisis moleculares, muestra el orden como un clado , hermano de los Lepidoptera, y más distantemente relacionado con los Diptera (moscas verdaderas) y Mecoptera (moscas escorpión). [ 11 ]

El cladograma de relaciones dentro del orden se basa en una filogenia molecular de 2002 que utiliza ARN ribosómico, un gen del factor de elongación nuclear y la citocromo oxidasa mitocondrial. Annulipalpia e Integripalpia son clados, pero las relaciones dentro de Spicipalpia no están claras. [ 12 ]

Distribución

Las tricópteros se encuentran en todo el mundo, con una mayor diversidad en las regiones más cálidas. Están asociadas a cuerpos de agua dulce; las larvas se encuentran en lagos, estanques, ríos, arroyos y otros cuerpos de agua. [ 13 ] La tricóptera terrestre, Enoicyla pusilla (familia: Limnephilidae ), vive en la hojarasca húmeda del suelo del bosque. En el Reino Unido se encuentra en el condado de Worcestershire y sus alrededores , en robledales . [ 14 ]

Ecología

Larva en su hábitat subacuático

Las larvas de tricópteros se pueden encontrar en todos los gremios tróficos de los hábitats de agua dulce. La mayoría de las larvas en sus primeras etapas, y algunas en etapas posteriores, son recolectoras, recogiendo fragmentos de materia orgánica del bentos . Otras especies son recolectoras-filtradoras, tamizando partículas orgánicas del agua mediante redes de seda o pelos en sus patas. Algunas especies son raspadoras, alimentándose de la película de algas y otros perifiton que crecen en objetos sumergidos expuestos a la luz solar. Otras son trituradoras-herbívoras, masticando fragmentos de material vegetal vivo, mientras que otras son trituradoras-detritívoras, royendo madera podrida o masticando hojas muertas que han sido procesadas previamente por bacterias y hongos; la mayor parte de los nutrientes de este último grupo provienen del consumo de bacterias y hongos. Las especies depredadoras cazan activamente a sus presas, generalmente otros insectos, pequeños crustáceos y gusanos, o bien esperan a que los invertebrados desprevenidos se acerquen demasiado. Algunas especies se alimentan de forma oportunista de animales muertos o peces, y algunas larvas de Leptoceridae se alimentan de esponjas de agua dulce. [ 15 ]

Una de estas especies oportunistas es Gumaga nigricula (familia: Sericostomatidae ), que se ha observado alimentándose de cadáveres de peces e incluso de trozos de carne de venado. [ 16 ] Esta familia particular de tricópteros se clasifica típicamente entre los trituradores, lo que sugiere precaución al clasificar los macroinvertebrados en grupos funcionales ecológicos estrictos , ya que algunos pueden cambiar su dieta de forma oportunista. [ 16 ]

Al igual que las efímeras, las plecópteras y las libélulas, aunque en menor medida, los tricópteros son un indicador de la buena calidad del agua; desaparecen de los arroyos con aguas contaminadas. [ 17 ] Son una parte importante de la cadena alimentaria , ya que tanto las larvas como los adultos son consumidos por muchos peces. El adulto recién eclosionado es particularmente vulnerable mientras lucha por llegar a la superficie tras emerger de la pupa sumergida y mientras seca sus alas. Los peces encuentran en estos nuevos adultos presas fáciles, y las moscas de pesca que se asemejan a ellos pueden resultar exitosas para los pescadores en la época adecuada del año. [ 18 ]

La etapa adulta de un tricóptero puede sobrevivir solo unas pocas semanas; muchas especies no se alimentan en su etapa adulta y mueren poco después de reproducirse, pero se sabe que algunas especies se alimentan de néctar. [ 19 ] Los insectos alados son nocturnos y proporcionan alimento a aves nocturnas, murciélagos, pequeños mamíferos, anfibios y artrópodos. La etapa larvaria dura mucho más, a menudo uno o más años, y tiene un mayor impacto en el medio ambiente. [ 20 ] Forman una parte importante de la dieta de peces como la trucha . Los peces los adquieren de dos maneras: o bien los arrancan de la vegetación o del lecho del arroyo mientras las larvas se mueven, o durante la deriva conductual diaria; esta deriva ocurre durante la noche para muchas especies de larvas acuáticas, o alrededor del mediodía para algunas especies de tricópteros con estuche, y puede ser resultado de presiones poblacionales o ser un mecanismo de dispersión. Las larvas pueden derivar en grandes cantidades cerca del fondo, a media profundidad o justo debajo de la superficie. Los peces las tragan enteras, estuche incluido. [ 21 ]

Estructuras submarinas

Casos

Las tricópteros son conocidas principalmente por las fundas portátiles que crean sus larvas. Alrededor de treinta familias de tricópteros, pertenecientes al suborden Integripalpia, adoptan esta estrategia. Estas larvas se alimentan de detritos , principalmente materia vegetal en descomposición, y los fragmentos de hojas muertas de los que se alimentan tienden a acumularse en huecos, en tramos de corriente lenta de arroyos y detrás de piedras y raíces de árboles. Las fundas proporcionan protección a las larvas mientras se desplazan entre estos recursos. [ 22 ]

La cápsula es una estructura tubular hecha de seda , secretada por glándulas salivales cerca de la boca de la larva, y se comienza a formar poco después de la eclosión del huevo. Se pueden incorporar diversos refuerzos a su estructura, dependiendo la naturaleza de los materiales y el diseño de la constitución genética de la larva; esto significa que las larvas de tricópteros se pueden reconocer por sus cápsulas hasta el nivel de familia, e incluso de género. Los materiales utilizados incluyen granos de arena, fragmentos de roca más grandes, corteza, ramitas, hojas, semillas y conchas de moluscos. Estos se disponen cuidadosamente y se adhieren a la superficie exterior del tubo de seda. A medida que la larva crece, se añade más material en la parte delantera, y la larva puede girar dentro del tubo y recortar el extremo posterior para que no se arrastre por el sustrato. [ 22 ]

Las cápsulas de los tricópteros están abiertas por ambos extremos; las larvas absorben agua oxigenada por el extremo posterior, sobre sus branquias, y la expulsan por el extremo anterior, más ancho. Las larvas se mueven dentro de los tubos, lo que ayuda a mantener la corriente de agua; cuanto menor sea el contenido de oxígeno del agua, más activas deben ser las larvas. Este mecanismo permite a las larvas de tricópteros vivir en aguas con un contenido de oxígeno demasiado bajo para sustentar a las larvas de plecópteros y efímeras. [ 19 ]

retiros fijos

A diferencia de las larvas que poseen estuches portátiles, los miembros de Annulipalpia tienen una estrategia de alimentación completamente diferente. Construyen refugios fijos donde permanecen inmóviles, esperando a que el alimento llegue a ellos. Los miembros de las familias Psychomyiidae , Ecnomidae y Xiphocentronidae construyen tubos simples de arena y otras partículas unidas por seda y ancladas al fondo, y se alimentan de las acumulaciones de limo que se forman cuando se deposita material en suspensión. El tubo puede alargarse cuando la larva en crecimiento necesita alimentarse en nuevas áreas. [ 23 ] Las larvas de Polycentropodidae construyen tubos más complejos, cortos y aplanados, en huecos de rocas u otros objetos sumergidos, a veces con hebras de seda suspendidas en la superficie cercana. Estas larvas son carnívoras, asemejándose a las arañas en sus hábitos alimenticios y saliendo rápidamente de su refugio para atacar a cualquier presa pequeña desprevenida que se arrastre por la superficie. [ 23 ]

cúpulas de seda

Las larvas de los miembros de la familia Glossosomatidae del suborden Spicipalpia crean recintos de seda en forma de cúpula que les permiten alimentarse del perifiton, la película biológica que crece en piedras y otros objetos, mientras transportan su recinto como tortugas . [ 24 ] En la familia Philopotamidae , las redes son como sacos, con una estructura intrincada y una malla diminuta. Las larvas tienen piezas bucales especializadas para raspar la microflora que queda atrapada en la red a medida que el agua fluye a través de ella. [ 25 ]

Redes

Red hecha por una larva del suborden Spicipalpia

Las larvas de otras especies de tricópteros construyen redes en lugar de estuches. Se trata de telarañas sedosas que se extienden entre la vegetación acuática y sobre las piedras. Estas larvas suelen vivir en aguas corrientes, y las distintas especies ocupan diferentes hábitats con velocidades de agua variables. Existe una constante deriva de invertebrados arrastrados por la corriente, y estos animales, junto con restos de detritos, se acumulan en las redes, que sirven tanto de trampas de alimento como de refugio. [ 26 ]

Desarrollo y morfología

Las larvas de tricópteros son acuáticas, con seis pares de branquias traqueales en la parte inferior del abdomen. Los huevos se depositan sobre el agua en ramitas emergentes o vegetación o en la superficie del agua, aunque las hembras de algunas especies entran al agua para elegir sitios. Aunque la mayoría de las especies ponen huevos, algunas del género Triplectides son ovovivíparas. Algunas especies ponen huevos en tierra y, aunque la mayoría están asociadas con agua dulce, algunas como Symphitoneuria se encuentran en aguas costeras salinas. Las hembras de Philanisus plebeius depositan sus huevos en la cavidad celómica de las estrellas de mar intermareales. [ 27 ] Las larvas son largas y aproximadamente cilíndricas, muy similares a las de los lepidópteros pero sin pseudopatas. [ 27 ] En las especies con estuche, las cabezas están fuertemente esclerotizadas mientras que el abdomen es blando; las antenas son cortas y las piezas bucales adaptadas para morder. Cada uno de los diez segmentos abdominales lleva un par de patas con una sola articulación tarsal. En las especies con estuche, el primer segmento presenta tres papilas, una superior y dos laterales, que anclan la larva en el centro del tubo. El segmento posterior posee un par de ganchos para sujetarse. [ 19 ] Hay de cinco a siete estadios larvarios , seguidos de una pupa acuática que posee mandíbulas funcionales (para cortar el estuche), branquias y patas para nadar. [ 9 ]

El capullo pupal está tejido de seda, pero al igual que la cápsula larval, a menudo tiene otros materiales adheridos. Al pupar, las especies que construyen cápsulas portátiles las adhieren a algún objeto sumergido, sellan las aberturas delantera y trasera para protegerse de los depredadores, permitiendo a la vez el paso del agua, y pupan en su interior. Una vez completamente desarrolladas, la mayoría de las larvas de tricópteros cortan sus cápsulas con un par de mandíbulas especiales, nadan hasta la superficie del agua, mudan usando la exuvia como plataforma flotante y emergen como adultos completamente formados. A menudo pueden volar inmediatamente después de romper su cutícula pupal. La emergencia es principalmente univoltina (una vez al año), con todos los adultos de una especie emergiendo al mismo tiempo. El desarrollo se produce en un año en lugares cálidos, pero tarda más de un año en latitudes altas y a gran altitud en lagos y arroyos de montaña. [ 9 ]

El tricóptero adulto es un insecto de tamaño mediano con alas membranosas y peludas, que se mantienen plegadas en forma de tienda cuando el insecto está en reposo. Las antenas son bastante largas y filiformes, y las patas tienen cinco tarsos (articulaciones inferiores de las patas). [ 19 ] Las piezas bucales en los adultos están reducidas, con una característica única llamada haustelo. Se trata de una probóscide corta formada por la fusión del prelabio y la hipofaringe; es un rasgo distintivo del orden. [ 28 ] Los adultos son nocturnos y se sienten atraídos por la luz. Algunas especies son buenas voladoras y pueden dispersarse a nuevas localidades, [ 26 ] pero muchas vuelan débilmente. [ 19 ] Los adultos suelen tener una vida corta, la mayoría no se alimentan y solo están equipados para reproducirse. Una vez apareada, la hembra del tricóptero deposita los huevos en una masa gelatinosa, adhiriéndolos por encima o por debajo de la superficie del agua según la especie. Los huevos eclosionan en unas pocas semanas. [ 29 ]

Relación con los seres humanos

Mosca de pesca "Silver Sedge" que imita a la tricóptera Lepidostoma , del libro " Pesca de truchas con mosca en América".
" Limnephilus elegans, el elegante grannom", de British Entomology , de John Curtis , c. 1840.

En la pesca

Los tricópteros adultos son llamados junco por los pescadores . Las especies individuales emergen en masa en diferentes momentos y se utilizan una tras otra, a menudo solo durante unos pocos días al año, como modelos para moscas artificiales para la pesca con mosca en arroyos trucheros. [ 14 ] Una emergencia masiva se conoce como eclosión. [ 30 ] Cada tipo tiene su propio nombre de pesca, por ejemplo, Mystacides es el bailarín; Sericostoma el alcahuete; Leptocerus el cuerno plateado; Phryganea el junco rojo grande; Brachycentrus subnubilis el grannom; Lepidostoma el junco plateado; [ 14 ] Oecetis el junco de cuerno largo; Cheumatopsyche el junco hermano pequeño; Helicopsyche el Peter moteado, una mosca de pesca importante en América del Norte; e Hydropsyche el junco moteado, quizás el género de tricópteros más importante para los pescadores con más de 50 especies de fabricantes de redes. [ 30 ]

Como bioindicadores

Los tricópteros son útiles como bioindicadores (de buena calidad del agua), ya que son sensibles a la contaminación del agua y son lo suficientemente grandes como para evaluarlos fácilmente en el campo. [ 31 ] Algunas especies indican hábitats no perturbados, y otras indican hábitats degradados. [ 32 ] Aunque los tricópteros pueden encontrarse en cuerpos de agua de calidad variable, se cree que las comunidades ricas en especies de tricópteros generalmente indican cuerpos de agua limpios, como lagos, estanques y marismas . Junto con las plecópteras y las efímeras, los tricópteros desempeñan un papel importante en los estudios de bioevaluación de arroyos y otros cuerpos de agua. [ 33 ]

En el arte

Mientras que los tricópteros en estado salvaje construyen sus estuches con ramitas, arena, plantas acuáticas y rocas, el artista francés Hubert Duprat crea arte proporcionándoles piedras preciosas y otros materiales. Recolectó larvas de tricópteros en la naturaleza y las colocó en tanques con temperatura controlada. Retiró las larvas de sus estuches originales y añadió objetos preciosos y semipreciosos, como granos de oro, al tanque. Las larvas construyeron entonces nuevos estuches con estos objetos preciosos, creando una forma única de arte. Las obras resultantes se venden en todo el mundo. [ 34 ]

Como alimento

En Japón las larvas de Stenopsyche marmorata se comen como un manjar llamado Zazamushi . [ 35 ]

Taxonomía

Existen aproximadamente 16.266 especies vivas en 618 géneros y 51 familias en todo el mundo. [ 36 ]

Referencias

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  2. ↑ Parasitología marina
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Lecturas adicionales

  • Hickin, Norman E. (1967). Larvas de tricópteros: Larvas de los tricópteros británicos . Hutchinson.
  • Tricóptero , Troutster.com
  • Los Exploradores de la Naturaleza : Vídeos de algunas especies de tricópteros muy interesantes de Arizona.
  • Tricópteros y pesca con mosca : fotos y descripciones limitadas del ciclo de vida de algunas especies.
  • Tricóptero adulto y larva de tricóptero (formadora de estuches). Archivado el 29/07/2018 en Wayback Machine : fotografías e información de diagnóstico.
  • Página de tricópteros de Kendall Bioresearch Services
  • Página del Árbol de la Vida sobre los Trichoptera
  • Lista de verificación mundial de Trichoptera
  • Diversidad animal.ummz.umich.edu
  • ¡Obra de arte con larvas de tricópteros y metales preciosos! "Una inusual colaboración artística entre el artista francés Hubert Duprat y un grupo de larvas de tricópteros."
  • Larvas de tricópteros , El Gabinete de Curiosidades de Agua Dulce de BioFresh.