Caiuajara

Caiuajara es un género extintode pterosaurio tapejárido del Cretácico Inferior (etapas Aptiense a Albiense ) de Brasil . Se conoce a partir de una única especie tipo , Caiuajara dobruskii . ^{[ 3 ]}

En 1971, los trabajadores Alexandre Dobruski y su hijo João Gustavo Dobruski encontraron fósiles de pterosaurios en un campo cerca de Cruzeiro do Oeste , en el sur de Brasil, en el estado de Paraná . ^{[ 3 ]} En 2011, los hallazgos fueron dados a conocer a los paleontólogos Paulo C. Manzig y Luiz C. Weinschütz.

En 2014, la especie tipo Caiuajara dobruskii fue nombrada y descrita por Paulo Manzig , Alexander Kellner , Luiz Weinschütz , Carlos Fragoso , Cristina Vega , Gilson Guimarães , Luiz Godoy , Antonio Liccardo , João Ricetti y Camila de Moura . El nombre genérico hace referencia al Grupo geológico Caiuá y al género relacionado Tapejara . El nombre específico honra a los descubridores. ^{[ 3 ]}

El holotipo , CP.V 1449 , fue hallado en una capa de arenisca de la Formación Goio-Erê , del Cretácico Inferior , ^{[ 1 ]} en la Cuenca del Paraná . ^{[ 4 ]} Consiste en un esqueleto parcial que incluye el cráneo, las mandíbulas inferiores, las vértebras cervicales y elementos alares. Se han descubierto cientos de huesos, concentrados en varios yacimientos, que representan al menos cuarenta y siete individuos, pero probablemente muchos más. En el conjunto completo, todos los elementos del esqueleto están presentes. Los huesos se han conservado tridimensionalmente, sin compresión, pero rara vez están articulados. Los individuos hallados suelen ser juveniles; los adultos son mucho más raros, representados únicamente por dos cráneos y tres húmeros. Los buenos ejemplares se han asignado como paratipos , mientras que los más fragmentarios se han remitido. ^{[ 3 ]}

Los paratipos son: CP.V 865: un hocico, parte posterior de la mandíbula, yugal derecho, vértebras, costillas y metatarsianos; CP.V 867: un hocico y huesos de las extremidades; CP.V 868: un hocico, elementos de las alas y otros postcraneos; CP.V 869: una columna vertebral, brazo derecho, coracoides, esternón, falanges de las alas, costillas del vientre, elementos pélvicos y un fémur derecho; CP.V 870: una cintura escapular con los húmeros; CP.V 871: una cintura escapular derecha con elementos del brazo derecho; CP.V 872: un esqueleto parcial que incluye el cráneo, mandíbulas inferiores, brazo derecho, vértebras del cuello y elementos adicionales de las extremidades; CP.V 873: un hocico y falanges de los dedos; CP.V 999: un cráneo parcial; CP.V 1001: una losa con un cráneo parcial, mandíbulas inferiores y postcraneales de al menos tres individuos; CP.V 1003: un cráneo parcial y sínfisis; CP.V 1004: un hocico; CP.V 1005: un cráneo crestado parcial con la mandíbula completa; CP.V 1006: un cráneo crestado parcial sin hocico combinado con postcraneales; CP.V 1023: un hocico y postcraneales; CP.V 1024: un cráneo y postcraneales de al menos tres juveniles; CP.V 1025: un fémur; CP.V 1026: un fémur; CP.V 1450: una losa que contiene al menos catorce juveniles; CP.V 2003: un cráneo con mandíbulas inferiores y elementos articulados de las alas; UEPG/DEGEO/MP-4151: una losa con dos cráneos y restos postcraneales; y UEPG/DEGEO/MP-4152: un hocico con restos postcraneales. ^{[ 3 ]}

La mayoría de los especímenes forman parte de la colección del Centro Paleontológico de la Universidade do Contestado . ^{[ 3 ]} El holotipo del Torukjara, contemporáneo y estrechamente relacionado , fue descrito originalmente como un espécimen de Caiuajara . ^{[ 5 ]}

Los ejemplares más grandes de Caiuajara tenían una envergadura estimada de 2,35 metros (7,7 pies) . La especie tenía una cabeza grande y sin dientes, con una enorme cresta en forma de aleta de tiburón en el hocico en los ejemplares adultos. ^{[ 3 ]} 

Los autores que lo describieron establecieron varios rasgos distintivos únicos, autapomorfías . La punta del hocico está fuertemente orientada hacia abajo, a 142 a 149°, con respecto al borde de la mandíbula superior. Las ramas ascendentes posteriores de los premaxilares en su línea media forman un borde óseo alargado que se proyecta hacia abajo en la fenestra nasoantorbital, la gran abertura del cráneo en el lateral del hocico. En la parte cóncava superior posterior de la sínfisis, donde se fusionan las partes anteriores de las mandíbulas inferiores, se observa una depresión redondeada. El borde externo anterior del cuadrado muestra un surco longitudinal. Debajo de la parte anterior de la fenestra nasoantorbital, se observa una depresión en el borde de la mandíbula superior. ^{[ 3 ]}

Además, Caiuajara muestra una combinación única de rasgos que, en sí mismos, no son únicos. El borde inferior de la órbita ocular es redondeado. En oclusión máxima, el espacio entre la mandíbula superior e inferior es más amplio que en otros tapejarinos. El pteroides en su superficie inferior muestra una depresión conspicua sin abertura neumática. ^{[ 3 ]}

Caiuajara fue asignado a la familia Tapejaridae , más precisamente a la subfamilia Tapejarinae . Comparte varios rasgos con los tapejáridos, como una cresta que se extiende desde el hocico hasta la parte posterior de la cabeza; una fenestra nasoantorbital alargada que ocupa más del 40% de la longitud total del cráneo; y una gran protuberancia en el borde anterior del coracoides. Un rasgo típico de los tapejáridos es la punta del hocico curvada hacia abajo. Un análisis cladístico mostró que Caiuajara es una posible especie hermana de Tupandactylus . En 2014, Caiuajara era el tapejárido conocido geológicamente más joven (aparte del posible tapejárido Bakonydraco galaczi ) y también el más austral conocido. Esta expansión de su rango conocido se consideró un indicio de que los tapejáridos tenían una distribución global. Además, Caiuajara es el primer pterosaurio encontrado en el sur de Brasil. ^{[ 3 ]} Un análisis filogenético realizado en 2019 por Kellner (uno de los descriptores de Caiuajara ) y colegas recuperó a Caiuajara dentro de la tribu Tapejarini , taxón hermano de taxón hermano de otros tres géneros: Europejara , Tapejara y Tupandactylus . ^{[ 6 ]}

El hábitat de Caiuajara era un desierto con dunas. Las capas en las que se encontraron los fósiles se habían depositado en un lago del desierto; probablemente los huesos estuvieron expuestos en la superficie alrededor del lago durante un tiempo y luego fueron arrastrados por las tormentas, hundiéndose finalmente hasta el fondo. Es posible que las mismas tormentas causaran la muerte de muchos individuos a la vez; esto también podría haber sido consecuencia de las sequías. Una sucesión de capas muestra que el lago probablemente estuvo habitado por los pterosaurios durante un largo período, aunque también es posible que lo visitaran durante sus migraciones regulares. No se han encontrado fósiles de plantas —a menudo se supone que los tapejáridos eran herbívoros—, por lo que no hay indicios directos sobre su fuente de alimento. Del mismo modo, no se han descubierto restos de invertebrados . ^{[ 3 ]}

Las grandes concentraciones de fósiles, que son raras entre los pterosaurios y solo igualadas por las encontradas de la forma argentina Pterodaustro , se interpretaron como evidencia de un estilo de vida gregario, con Caiuajara viviendo en colonias. ^{[ 3 ]} La mayoría de los especímenes de Caiuajara son juveniles, y es posible que esto refleje un comportamiento de cría, donde los individuos jóvenes formaban grandes grupos separados de la mayoría de los individuos adultos. La acumulación de individuos juveniles y subadultos de Caiuajara puede representar una zona de cría cerca de un lago interior. ^{[ 7 ]}

La edad de los ejemplares de Caiuajara se puede determinar no solo por su tamaño, sino también por el grado de osificación, especialmente del esternón, los huesos largos y la muñeca, y la fusión del omóplato y el coracoides en un escapulocoracoides . Esto permitió determinar una serie de crecimiento desde juveniles jóvenes hasta adultos esqueléticamente maduros. Se demostró que los individuos juveniles, cuyos especímenes más pequeños tienen una envergadura de alas de unos 65 centímetros (26 pulgadas) , generalmente tenían las mismas proporciones que los adultos. Es especialmente importante que sus húmeros no sean proporcionalmente más pequeños y que sus crestas deltopectorales humerales, las inserciones de los principales músculos de vuelo, no estén menos desarrolladas, alcanzando un tamaño del 38 al 40 % de la longitud de la diáfisis humeral. Esto sugiere que eran precoces , alzando el vuelo casi inmediatamente después de nacer; el cuidado parental debió ser limitado. Esto podría haber sido típico de todos los pterosaurios derivados. Sin embargo, la cresta del hocico cambió drásticamente durante el crecimiento. Se volvió mucho más alto y también mucho más inclinado, de aproximadamente 115° a 90°. Aunque el hocico en su conjunto también se volvió más macizo, la inclinación de la punta del hocico con respecto al borde de la mandíbula se mantuvo igual. En la parte posterior del cráneo se desarrolló una proyección adicional. Además, la cresta dentaria en la mandíbula inferior aumentó considerablemente de tamaño. No se han encontrado especímenes que carezcan de la cresta del hocico, lo que indica que Caiuajara no era sexualmente dimórfico en este aspecto y pone en duda la hipótesis de que los pterosaurios normalmente lo eran. ^{[ 3 ]} El análisis de secciones histológicas de huesos de Caiuajara demuestra que tenía una tasa de crecimiento rápida, con tasas de deposición ósea más altas que en Rhamphorhynchus y Pterodaustro . Cabe destacar que Caiuajara mantiene un metabolismo alto durante toda su vida, mientras que Rhamphorhynchus y Pterodaustro desarrollaron metabolismos más bajos con la edad. ^{[ 7 ]} 

• Lista de géneros de pterosaurios
• Cronología de la investigación sobre pterosaurios

• Noticias de Discovery sobre el hallazgo de fósiles. Archivado el 4 de junio de 2015 en Wayback Machine.