Tapejaridae

Tapejaridae (del término tupí que significa "el señor de los caminos") es una familia de pterosaurios azhdárquidos del período Cretácico . Actualmente se conocen ejemplares en África , Asia , Europa , Sudamérica y posiblemente Norteamérica . ^{[ 1 ]} Los géneros más primitivos se encontraron en China, lo que indica que la familia tiene un origen asiático. ^{[ 2 ]}

Los tapejáridos eran pterosaurios de tamaño pequeño a mediano con varias características únicas y compartidas, principalmente relacionadas con el cráneo. La mayoría de los tapejáridos poseían una cresta ósea que surgía del hocico (formada principalmente por los huesos premaxilares de la punta de la mandíbula superior). En algunas especies, se sabe que esta cresta ósea sostenía una cresta aún mayor de tejido fibroso más blando que se extendía hacia atrás a lo largo del cráneo. Los tapejáridos también se caracterizan por su gran fenestra nasoantorbital, la abertura principal en el cráneo frente a los ojos, que abarca al menos la mitad de la longitud total del cráneo en esta familia. Sus órbitas oculares eran pequeñas y con forma de pera. ^{[ 3 ]} Los estudios de los cráneos de los tapejáridos muestran que tenían una visión extremadamente buena, más que en otros grupos de pterosaurios, y probablemente dependían casi exclusivamente de la visión al cazar o interactuar con otros miembros de su especie. ^{[ 4 ]} Los tapejáridos tenían cinturas escapulares inusualmente reducidas que se habrían situado bajas en el torso, lo que resultaba en alas que sobresalían cerca del vientre en lugar de cerca de la espalda, una disposición de "piso inferior" que recuerda a algunos aviones. ^{[ 4 ]}

Los tapejáridos parecen haber sido arborícolas, ya que poseen garras más curvas que otros pterosaurios azhdarcoideos y aparecen con mayor frecuencia en yacimientos fósiles junto con otros vertebrados voladores arborícolas, como las aves primitivas. Durante mucho tiempo se ha especulado que los tapejáridos eran frugívoros u omnívoros , basándose en sus picos similares a los de los loros. ^{[ 5 ]} Se conoce evidencia directa de que se alimentaban de plantas en un espécimen de Sinopterus que conserva fitolitos y gastrolitos en la cavidad abdominal. ^{[ 6 ]}

Tapejaridae fue nombrada y definida por el paleontólogo brasileño Alexander Kellner en 1989 como el clado que contiene tanto a Tapejara como a Tupuxuara , además de todos los descendientes de su ancestro común más reciente. En 2007, Kellner dividió la familia: Tapejarinae, que consta de Tapejara y sus parientes cercanos, y Thalassodrominae , que consta de Thalassodromeus y Tupuxuara . ^{[ 7 ]} Un estudio de 2011 incluyó a la familia Chaoyangopteridae como la subfamilia Chaoyangopterinae, ^{[ 3 ]} algo que no fue seguido por autores posteriores. El concepto de Kellner de una Tapejaridae que consta de Tapejarinae y Thalassodrominae sería la base de numerosos análisis filogenéticos posteriores. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

Han surgido varios estudios opuestos que desafían el concepto de Tapejaridae de Kellner. El modelo de 2003 del paleontólogo David Unwin encontró que Tupuxara y Thalassodromeus están más distantemente relacionados con Tapejara y por lo tanto fuera de Tapejaridae, estando en cambio relacionados con Azhdarchidae . ^{[ 13 ]} Más tarde, en 2006, los paleontólogos británicos David Martill y Darren Naish siguieron el concepto de Unwin y proporcionaron una definición revisada para Tapejaridae también se propuso: el clado que contiene todas las especies más estrechamente relacionadas con Tapejara que con Quetzalcoatlus . ^{[ 14 ]} Un estudio de 2008 de Lü Junchang y colegas también corroboró este modelo y usó el término "Tupuxuaridae" para incluir ambos géneros. ^{[ 15 ]} En 2009, el paleontólogo británico Mark Witton también estuvo de acuerdo con el modelo de Unwin. Sin embargo, señaló que el término Thalassodrominae se creó antes que Tupuxuaridae, lo que significa que tenía prioridad en la denominación. Elevó Thalassodrominae al nivel de familia, creando así la denominación Thalassodromidae. ^{[ 16 ]}

En cuanto al clado central de tapejáridos, el paleontólogo estadounidense Brian Andres y sus colegas definieron formalmente Tapejaridae como el clado que contiene Tapejara y Sinopterus en 2014. También redefinieron la subfamilia Tapejarinae como todas las especies más cercanas a Tapejara que a Sinopterus , y agregaron un nuevo clado, Tapejarini, para incluir a todos los descendientes del último ancestro común de Tapejara y Tupandactylus . ^{[ 17 ]} En 2020, en la descripción del género Wightia , se nombró una subfamilia opuesta, Sinopterinae, que consiste en tapejáridos más estrechamente relacionados con Sinopterus que con Tapejara . ^{[ 18 ]} Estos estudios siguen el modelo de Unwin, oponiéndose al modelo de Kellner de Tapejaridae mientras corroboran la estrecha relación entre talasodrómidos, azhdárquidos, en lugar de tapejáridos.

En 2023, el paleontólogo Rodrigo Pêgas y sus colegas argumentaron que, a pesar de los desacuerdos sobre la posición de Thalassodromeus y sus parientes, las especies en cuestión estaban consistentemente relacionadas. Por lo tanto, favorecieron el término Thalassodromidae para mantener la coherencia con otros estudios que usaban el mismo nombre, a pesar de encontrar que formaban una agrupación natural con Tapejaridae en su análisis filogenético (según el modelo de Kellner). Así, Thalassodromidae y Tapejaridae serían familias separadas dentro de Tapejaromorpha . En su estudio de 2023, Pêgas y sus colegas redefinieron Tapejaridae como el ancestro común más reciente de Sinopterus , Tapejara y Caupedactylus para preservar el alcance de la familia a la luz de encontrar a Caupedactylus , tradicionalmente un tapejarino, fuera de la definición de Tapejaridae de Andres. Dividieron esta redefinición de Tapejaridae en los grupos Eutapejaria, que contiene las subfamilias Sinopterinae y Tapejarinae, y Caupedactylia , que contiene los pterosaurios Caupedactylus y Aymberedactylus . ^{[ 19 ]} En 2024, Pêgas rechazó esta redefinición de Tapejaridae debido a su incumplimiento de las reglas del filocódigo , aplicando la definición de Tapejara y Sinopterus y considerando a Eutapejaria como sinónimo. En su lugar, creó el grupo más grande que contiene Tapejaridae y Caupedactylia, eliminando a Caupedactylus y Aymberedactylus de la familia misma. ^{[ 20 ]}

El cladograma que se muestra a continuación ilustra el análisis filogenético realizado por la paleontóloga Gabriela Cerqueira y sus colegas en 2021, que utiliza la nomenclatura de Tapejaridae de Kellner. ^{[ 21 ]}

A continuación se muestran dos cladogramas que representan diferentes conceptos de Tapejaridae. El primero muestra el análisis filogenético realizado por Andres en 2021, en el que Tapejaridae consta de las subfamilias Tapejarinae y Sinopterinae. Encontró a los pterosaurios Lacusovagus y Keresdrakon como tapejarinos, una disposición que nunca se había recuperado en análisis anteriores. En cuanto a las interrelaciones de Tapejaridae, Andres sigue el concepto de Unwin. ^{[ 22 ]} El segundo cladograma muestra el análisis filogenético realizado por Pêgas en 2024. También encontró que Tapejaridae consta de Tapejarinae y Sinopterinae, pero difirió de Andres al recuperar al tapejárido Bakonydraco como un sinopterino en lugar de tapejarino. Creó la nueva subtribu Caiuajarina dentro de Tapejarini para incluir Caiuajara y Torukjara . Además, su análisis difiere aún más del de Andrés al encontrar tanto Tapejaridae como Thalassodromidae dentro de Tapejaromorpha, lo que corrobora la estrecha relación entre talasodrómidos y tapejáridos, similar a la de Kellner. ^{[ 20 ]}

Resumen de las definiciones filogenéticas de los subclados de tapejáridos , tal como se discuten en la sección de clasificación.