Tapejaridae

Tapejaridae (del término tupí que significa "el señor de los caminos") es una familia de pterosaurios azhdárquidos del período Cretácico . Actualmente se conocen ejemplares en África , Asia , Europa , Sudamérica y posiblemente Norteamérica . ^{[ 1 ]} Los géneros más primitivos se encontraron en China, lo que indica que la familia tiene un origen asiático. ^{[ 2 ]}

Tapejarids were small to medium-sized pterosaurs with several unique, shared characteristics, mainly relating to the skull. Most tapejarids possessed a bony crest arising from the snout (formed mostly by the premaxillary bones of the upper jaw tip). In some species, this bony crest is known to have supported an even larger crest of softer, fibrous tissue that extends back along the skull. Tapejarids are also characterized by their large nasoantorbital fenestra, the main opening in the skull in front of the eyes, which spans at least half the length of the entire skull in this family. Their eye sockets were small and pear-shaped.^[3] Studies of tapejarid brain cases show that they had extremely good vision, more so than in other pterosaur groups, and probably relied nearly exclusively on vision when hunting or interacting with other members of their species.^[4] Tapejarids had unusually reduced shoulder girdles that would have been slung low on the torso, resulting in wings that protruded from near the belly rather than near the back, a "bottom decker" arrangement reminiscent of some planes.^[4]

Tapejarids appear to have been arboreal, having more curved claws than other azhdarchoid pterosaurs and occurring more commonly in fossil sites with other arboreal flying vertebrates such as early birds. Tapejarids have long been speculated as having been frugivores or omnivores, based on their parrot-like beaks.^[5] Direct evidence for plant-eating is known in a specimen of Sinopterus that preserves phytoliths and gastroliths in the abdominal cavity.^[6]

Tapejaridae was named and defined by Brazilian paleontologist Alexander Kellner in 1989 as the clade containing both Tapejara and Tupuxuara, plus all descendants of their most recent common ancestor. In 2007, Kellner divided the family: Tapejarinae, consisting of Tapejara and its close relatives, and Thalassodrominae, consisting of Thalassodromeus and Tupuxuara.^[7] A 2011 study subsumed the family Chaoyangopteridae in as the subfamily Chaoyangopterinae,^[3] something not followed by future authors. Kellner's concept of a Tapejaridae consisting of Tapejarinae and Thalassodrominae would be the basis for numerous subsequent phylogenetic analyses.^{[8][9][10][11][12]}

Various opposing studies have arose challenging Kellner's concept of Tapejaridae. The 2003 model of paleontologist David Unwin found Tupuxara and Thalassodromeus to be more distantly related to Tapejara and therefore outside of Tapejaridae, instead being related to Azhdarchidae.^[13] Later, in 2006, British paleontologists David Martill and Darren Naish followed Unwin's concept, and provided a revised definition for Tapejaridae was also proposed: the clade containing all species more closely related to Tapejara than to Quetzalcoatlus.^[14] A 2008 study by Lü Junchang and colleagues also corroborated this model, and used the term "Tupuxuaridae" to include both genera.^[15] In 2009, British paleontologist Mark Witton also agreed with the Unwin model. However, he noted that the term Thalassodrominae was created before Tupuxuaridae, meaning it had naming priority. He elevated Thalassodrominae to family level, thus creating the denomination Thalassodromidae.^[16]

En cuanto al clado central de tapejáridos, el paleontólogo estadounidense Brian Andres y sus colegas definieron formalmente Tapejaridae como el clado que contiene Tapejara y Sinopterus en 2014. También redefinieron la subfamilia Tapejarinae como todas las especies más cercanas a Tapejara que a Sinopterus , y agregaron un nuevo clado, Tapejarini, para incluir a todos los descendientes del último ancestro común de Tapejara y Tupandactylus . ^{[ 17 ]} En 2020, en la descripción del género Wightia , se nombró una subfamilia opuesta, Sinopterinae, que consiste en tapejáridos más estrechamente relacionados con Sinopterus que con Tapejara . ^{[ 18 ]} Estos estudios siguen el modelo de Unwin, oponiéndose al modelo de Kellner de Tapejaridae mientras corroboran la estrecha relación entre talasodrómidos, azhdárquidos, en lugar de tapejáridos.

En 2023, el paleontólogo Rodrigo Pêgas y sus colegas argumentaron que, a pesar de los desacuerdos sobre la posición de Thalassodromeus y sus parientes, las especies en cuestión estaban consistentemente relacionadas. Por lo tanto, favorecieron el término Thalassodromidae para mantener la coherencia con otros estudios que usaban el mismo nombre, a pesar de encontrar que formaban una agrupación natural con Tapejaridae en su análisis filogenético (según el modelo de Kellner). Así, Thalassodromidae y Tapejaridae serían familias separadas dentro de Tapejaromorpha . En su estudio de 2023, Pêgas y sus colegas redefinieron Tapejaridae como el ancestro común más reciente de Sinopterus , Tapejara y Caupedactylus para preservar el alcance de la familia a la luz de encontrar a Caupedactylus , tradicionalmente un tapejarino, fuera de la definición de Tapejaridae de Andres. Dividieron esta redefinición de Tapejaridae en los grupos Eutapejaria, que contiene las subfamilias Sinopterinae y Tapejarinae, y Caupedactylia , que contiene los pterosaurios Caupedactylus y Aymberedactylus . ^{[ 19 ]} En 2024, Pêgas rechazó esta redefinición de Tapejaridae debido a su incumplimiento de las reglas del filocódigo , aplicando la definición de Tapejara y Sinopterus y considerando a Eutapejaria como sinónimo. En su lugar, creó el grupo más grande que contiene Tapejaridae y Caupedactylia, eliminando a Caupedactylus y Aymberedactylus de la familia misma. ^{[ 20 ]}

El cladograma que se muestra a continuación ilustra el análisis filogenético realizado por la paleontóloga Gabriela Cerqueira y sus colegas en 2021, que utiliza la nomenclatura de Tapejaridae de Kellner. ^{[ 21 ]}

A continuación se muestran dos cladogramas que representan diferentes conceptos de Tapejaridae. El primero muestra el análisis filogenético realizado por Andres en 2021, en el que Tapejaridae consta de las subfamilias Tapejarinae y Sinopterinae. Encontró a los pterosaurios Lacusovagus y Keresdrakon como tapejarinos, una disposición que nunca se había recuperado en análisis anteriores. En cuanto a las interrelaciones de Tapejaridae, Andres sigue el concepto de Unwin. ^{[ 22 ]} El segundo cladograma muestra el análisis filogenético realizado por Pêgas en 2024. También encontró que Tapejaridae consta de Tapejarinae y Sinopterinae, pero difirió de Andres al recuperar al tapejárido Bakonydraco como un sinopterino en lugar de tapejarino. Creó la nueva subtribu Caiuajarina dentro de Tapejarini para incluir Caiuajara y Torukjara . Además, su análisis difiere aún más del de Andrés al encontrar tanto Tapejaridae como Thalassodromidae dentro de Tapejaromorpha, lo que corrobora la estrecha relación entre talasodrómidos y tapejáridos, similar a la de Kellner. ^{[ 20 ]}

Resumen de las definiciones filogenéticas de los subclados de tapejáridos , tal como se discuten en la sección de clasificación.