Anquilopolixia

La neurobiología de los anquilopollexianos se ha estudiado desde 1871, cuando John Hulke describió un cráneo bien conservado (espécimen NHMUK R2501 [ ^{14 ] )} descubierto en septiembre de 1869 en el Grupo Wealden en la Isla de Wight y atribuido tentativamente al género Iguanodon . Señaló que, debido a la menor correlación entre la forma del cerebro y la pared de la cavidad craneal en los reptiles, cualquier deducción de la forma del cerebro del animal sería aproximada. ^{[ 15 ]} La atribución de este cráneo se reforzó en un estudio posterior, publicado en 1897. En este estudio se investigó si el cerebro del dinosaurio podría haber estado más estrechamente asociado a la cavidad que el de los reptiles modernos, por lo que se creó y estudió un endocráneo . ^{[ 16 ]} Este no fue el primer endomolde de un cerebro de anquilopoloxo, pues en 1893, Othniel Charles Marsh utilizó el cráneo de un Claosaurus annectens (hoy denominado género Edmontosaurus ^{[ 17 ]} ) para crear un molde de la cavidad craneal. Se hicieron algunas observaciones básicas, incluyendo el pequeño tamaño del órgano, pero se señaló la dificultad de interpretar las características minúsculas del mismo. ^{[ 18 ]} El artículo de 1897 señaló la similitud de los dos endomoldes. ^{[ 16 ]}

Se ha observado que los hadrosaurios poseen los cerebros más complejos entre los anquilopollexianos, e incluso entre los dinosaurios ornitisquios en su conjunto. Se han estudiado los cerebros de una gran variedad de taxones. John Ostrom , en 1961, realizó la revisión y el trabajo más extensos y detallados sobre la neuroanatomía de los hadrosaurios hasta ese momento. Esta área de estudio de los hadrosaurios se encontraba en sus inicios, y solo las especies conocidas hoy como Edmontosaurus annectens , Edmontosaurus regalis y Gryposaurus notabilis (en aquel entonces considerada sinónimo de su pariente Kritosaurus ) contaban con especímenes adecuados para su examen ( se mencionaba que Lambeosaurus tenía una caja craneana descrita brevemente, pero esto fue un error originado por Lull y Wright (1942)). ^{[ 19 ] [ 20 ]} Ostrom apoyó la opinión de que los cerebros de los hadrosaurios y otros dinosaurios probablemente solo llenaban una porción de la cavidad craneal, lo que dificultaba el aprendizaje a partir de moldes endocraneales, pero señaló que aún así eran útiles. Observó, al igual que Marsh, el pequeño tamaño predicho del órgano, pero también que estaba significativamente desarrollado. Se observaron varias similitudes con los cerebros de los reptiles modernos. ^{[ 20 ]}

James Hopson investigó los cocientes de encefalización (CE) de varios dinosaurios en un estudio de 1977. Se investigaron tres ornitópodos para los que previamente se habían producido moldes endocraneales: Camptosaurus , Iguanodon y Anatosaurus (ahora conocido como Edmontosaurus annectens ^{[ 17 ]} ). Se encontró que tenían CE relativamente altos en comparación con muchos otros dinosaurios (que oscilaban entre 0,8 y 1,5), comparables a los de los terópodos carnosaurios y los cocodrilos modernos , pero mucho más bajos que los de los terópodos celurosaurios . Los dos últimos géneros, que vivieron más tarde que Camptosaurus , tenían CE algo más altos que el taxón jurásico , que, al estar en el extremo inferior, era más comparable al género ceratópsido Protoceratops . Los razonamientos sugeridos para su inteligencia comparativamente alta fueron la necesidad de sentidos agudos ante la falta de armas defensivas y comportamientos intraespecíficos más complejos , como lo indican sus estructuras de exhibición acústica y visual. ^{[ 21 ]}

Por primera vez en cualquier vertebrado fósil terrestre , Brasier et al. (2017) informaron sobre tejidos blandos mineralizados del cerebro de un dinosaurio iguanodóntido, de la edad Valanginiense (hace unos 133 millones de años) de la Formación Upper Tunbridge Wells en Bexhill , Sussex . Restos fragmentarios de ornitópodos estaban asociados con el fósil, y aunque no fue posible asignar el espécimen a un taxón en particular con certeza, se propusieron Barilium o Hypselospinus como posibles candidatos. El espécimen se comparó bien con endomoldes de taxones similares, como uno de un Mantellisaurus en exhibición en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford . Se realizaron observaciones detalladas con el uso de un microscopio electrónico de barrido . Solo se conservaron algunas partes del cerebro; las expansiones cerebelosa y cerebral fueron las mejor conservadas, mientras que los lóbulos olfatorios y la médula oblongada estaban ausentes o casi ausentes. Los tejidos neurales parecían estar muy compactados, lo que indicaba una CE cercana a cinco (los hadrosaurios presentaban CE aún mayores), casi igualando la de los terópodos no aviares más inteligentes. Si bien se observó que esto concordaba con su comportamiento complejo, como ya había señalado Hopson, se advirtió que la densa compactación podría ser un artefacto de la preservación, y se consideró que las estimaciones originales más bajas eran más precisas. Algunos de los comportamientos complejos atribuidos pueden observarse, en cierta medida, en los cocodrilos modernos, que se aproximan a las cifras originales. ^{[ 14 ]}

La llegada de la tomografía computarizada (TC) para su uso en paleontología ha permitido una aplicación más generalizada de esta técnica sin necesidad de destruir especímenes. La investigación moderna que utiliza estos métodos se ha centrado principalmente en los hadrosaurios. En un estudio de 2009 realizado por el paleontólogo David C. Evans y sus colegas, se escanearon los cerebros de varios géneros de hadrosaurios lambeosaurinos y se compararon entre sí, con taxones relacionados y con predicciones previas. A diferencia de los trabajos anteriores, los estudios de Evans indican que solo algunas regiones del cerebro del hadrosaurio estaban débilmente correlacionadas con la pared cerebral. Al igual que en estudios anteriores, se investigaron los valores de EQ; incluso el extremo inferior del rango de EQ determinado seguía siendo superior al de los reptiles modernos y la mayoría de los dinosaurios no maniraptores , aunque muy inferior al de los propios maniraptores. El tamaño de los hemisferios cerebrales se destacó, por primera vez, siendo mucho mayor que en otros ornitisquios y en todos los grandes dinosaurios saurisquios ; los maniraptores Conchoraptor y Archaeopteryx tenían proporciones muy similares. Esto brinda más apoyo a la idea de comportamientos complejos e inteligencia relativamente alta, para dinosaurios no aviares, en hadrosáuridos. ^{[ 19 ]} El Amurosaurus lambeosaurino fue objeto de un artículo de 2013 que nuevamente analizó un endocráneo. Se encontró un rango de EQ alto, superior al de los reptiles vivos, saurópodos y otros ornitisquios, pero se citaron diferentes estimaciones de EQ para terópodos, lo que sitúa las cifras de hadrosaurios significativamente por debajo de la mayoría de los terópodos. Además, el volumen cerebral relativo fue solo del 30% en Amurosaurus , significativamente menor que en Hypacrosaurus , más cercano al de terópodos como Tyrannosaurus , aunque todavía claramente mayor que las cifras estimadas previamente para iguanodóntidos más primitivos. Esto demostró un nivel de variación en la neuroanatomía previamente no reconocido dentro de Hadrosauridae. ^{[ 22 ]}