Owenodon

Owenodon es un género de dinosaurio iguanodóntido conocido a partir de una mandíbula inferior parcial descubierta enrocas del Cretácico Inferior de Dorset , Reino Unido , y posiblemente también de Rumania y España . El primer y único espécimen definitivo se encontró en la Formación Lulworth del Grupo de Caliza Purbeck , que data del Berriasiense medio .

Fue descrito por primera vez por Richard Owen como una especie de Iguanodon , I. hoggii , en honor al naturalista AJ Hogg, quien había recolectado originalmente el fósil. Owen describió la mandíbula tal como estaba, parcialmente incrustada en un bloque de piedra caliza, pero fue donada al Museo de Historia Natural de Londres, donde fue catalogada como NHMUK PV R 2998 y preparada posteriormente. Sufrió algunos daños en la corona de un diente y en parte del hueso mientras estaba almacenada en las colecciones. La redescripción de I. hoggii por David Norman y Paul Barrett transfirió posteriormente la especie a Camptosaurus en 2002, además de atribuir tentativamente otro material similar a Camptosaurus de los estratos de Purbeck a la especie. La identidad de la especie fue cuestionada, con Kenneth Carpenter y Yvonne Wilson, y Greg Paul, separando " C. " hoggi de Camptosaurus como un ornitópodo intermedio, hasta que Peter Galton nombró el nuevo género Owenodon para ella en 2009.

Galton retiró el material asignado por Norman y Barrett a Owenodon , pero atribuyó dientes aislados de la Bauxita de Cornet , Rumania , y de la Formación El Castellar de España a O. hoggii . Este taxón, considerado por Galton como intermedio entre Camptosaurus e Iguanodon , presenta relaciones inciertas, y el material limitado impide una comprensión clara de su posición dentro de la evolución de los ornitópodos. Los estudios filogenéticos han encontrado que Owenodon es más primitivo, equivalente o más derivado que Camptosaurus , pero a menudo se excluye para mejorar los resultados.

Un fragmento de mandíbula descubierto en la parte media de la Formación Purbeck por A.J. Hogg fue descrito en 1874 por el paleontólogo británico Sir Richard Owen . El fósil fue hallado en una dura caliza conocida como "Under Feather", a 1,2-1,5 m (4-5 pies) por debajo de los "Cinder Beds", que contienen numerosas conchas de Ostrea distorta . En el momento de su descubrimiento, se consideró el primer material definitivo de Iguanodon procedente de la Formación Purbeck, solo precedido por un único hueso grande de la mano descrito por el paleontólogo británico William Buckland , que probablemente fue arrastrado por la corriente desde los acantilados que separan la Formación Greensand de la Formación Purbeck. La mandíbula es un dentario parcialmente completo con diez dientes, que muestran crestas primarias y secundarias más fuertes pero crestas terciarias más débiles que los dientes de material de Iguanodon más grande de la Formación Wealden , y como tal Owen le dio a la mandíbula el nuevo nombre binomial Iguanodon hoggii (a menudo mal escrito como I. hoggi ^{[ 4 ]} ). Sin embargo, en el pie de foto donde se ilustró el dentario, Owen etiquetó la mandíbula como un espécimen joven de Iguanodon mantelli . ^{[ 2 ]} El espécimen fue presentado por Hogg al Museo Británico de Historia Natural (ahora Museo de Historia Natural) en diciembre de 1901, donde fue adquirido y se le asignó el número de espécimen NHMUK PV R 2998. ^{[ 5 ]} La descripción de Owen sobre la procedencia del espécimen sugiere que fue recolectado en los lechos de agua dulce Cherty del Purbeck medio, donde fue encontrado en la bahía de Durlston , que es de edad Berriasiense media como parte de la zona de Tirnovella occitana . Si bien fue descrito originalmente basándose en la superficie interna parcialmente preparada de la mandíbula incrustada en piedra caliza, la mandíbula fue preparada completamente en 1975 usando ácido acético y está limpia de matriz, pero fue dañada entre 1977 y 1998 rompiéndose una corona de diente y parte del margen posterior. ^{[ 3 ]} La localidad "Under Feather" de donde se encontró el espécimen ahora se llama Miembro de Agua Dulce Cherty de la Formación Lulworth , parte del Grupo de Caliza de Purbeck . ^{[ 6 ]}  

La redescripción de Iguanodon hoggii realizada por los paleontólogos británicos David B. Norman y Paul M. Barrett en 2002 determinó que I. hoggii era en realidad una especie de Camptosaurus , creando así la nueva combinación Camptosaurus hoggii . Esta referencia se basó en que el dentario de I. hoggii presentaba similitudes con Camptosaurus dispar y Camptosaurus prestwichii en cuanto al número de dientes y la estructura de las crestas dentales, mientras que la especie Iguanodon atherfieldensis tenía un número mucho mayor de dientes y un estriado uniforme alrededor de las coronas, a pesar de las similitudes generales en las crestas dentales. Norman y Barrett también consideraron que otro material del Purbeck podría pertenecer a C. hoggii ( véase C. hoggii ). De Dorset se remitió el fémur parcial del espécimen X.29337 del Museo Sedgwick de la Universidad de Cambridge , el centro dorsal de un juvenil NHMUK 46785, la falange del pie NHMUK PV R 2942 y el hueso de la extremidad aplastado del espécimen G.350 del Museo de Dorset ; de Buckinghamshire se remitió la falange del pie del espécimen 467/22 del Museo del Condado de Buckinghamshire ; y de Yorkshire se remitió el fémur, la tibia , el peroné y el astrágalo NHMUK PV R 8676. Todas las remisiones se basaron en similitudes generales con los ornitópodos y Camptosaurus , a los que C. hoggii era la especie más cercana en geografía y edad. Sin embargo, la posición sistemática de C. hoggii se consideró provisional ya que la mandíbula tipo no era muy diagnóstica y los géneros relacionados tenían una ubicación filogenética incierta. ^{[ 3 ]}

La referencia de Iguanodon hoggii a Camptosaurus fue cuestionada por los paleontólogos estadounidenses Kenneth Carpenter y Yvonne Wilson en 2008, quienes describieron la nueva especie Camptosaurus aphanoecetes y la encontraron más similar a C. dispar que Camptosaurus hoggii . Como resultado, separaron Iguanodon hoggii de Camptosaurus y lo dejaron como un euornitópodo sin nombre , " Camptosaurus " hoggii . ^{[ 7 ]} En 2008, el paleontólogo estadounidense Greg Paul también separó Iguanodon hoggii de Camptosaurus , ya que era demasiado incompleto. Paul recomendó que I. hoggi fuera considerado un nomen dubium no diagnóstico y una especie indeterminada de Ornithopoda o Camptosauridae . ^{[ 4 ]} El paleontólogo estadounidense Peter Galton redescribe NHMUK PV R 2998 en 2009 en una revisión de ornitópodos del Cretácico Inferior de Inglaterra, donde se identificaron diferencias que impidieron la referencia tanto a Iguanodon en los dientes como a Camptosaurus en el dentario, y como tal Galton dio el nuevo nombre de género Owenodon para la especie. Owenodon hoggii fue considerado intermedio entre Camptosaurus e iguanodóntidos , probablemente referible al clado Styracosterna . Galton también reevaluó el material referido de Norman y Barrett, considerando que el fémur CAMSM X.29337 es un iguanodóntido separado de Owenodon , el centro dorsal (NHMUK 46785) es un euornitópodo no diagnóstico, y la extremidad posterior parcial NHMUK PV R 8676 fue referida a la especie Iguanodon hollingtoniensis . Sin embargo, el material de un relleno de fisura del Berriasiense al Valanginiense de Bauxita de Cornet en Rumania que muestra una anatomía intermedia entre Camptosaurus e iguanodóntidos fue tentativamente asignado a Owenodon sp., que incluye dientes, un maxilar , frontal , caja craneana , vértebras, húmero , carpianos y un metacarpiano , y un fémur parcial. ^{[ 1 ]}

Una revisión adicional de los taxones de iguanodóntidos ingleses y belgas realizada por Norman en 2012 incluyó una discusión sobre Owenodon y un rediagnosis del taxón. El aplastamiento tafonómico del dentario causó algunas características que se creían únicas de Owenodon , aunque su profundidad y el arco de la hilera de dientes probablemente eran anatómicos. Norman consideró que el estatus taxonómico de Owenodon era provisional, siendo la separación de Owenodon como su propio género una decisión subjetiva basada más en la estratigrafía y la geografía que en la anatomía. ^{[ 8 ]} Galton también revisó los pequeños ornitópodos de Inglaterra y Europa en 2012, eliminando todo el material rumano excepto los dientes maxilares y dentarios de Owenodon , pero agregó un diente de la Formación El Castellar del Hauteriviense al Barremiano de España a Owenodon sp., ampliando el rango geográfico del género. ^{[ 9 ]}

Originalmente nombrado como una especie de Iguanodon , Owenodon hoggii se asoció con las diversas especies de iguanodóntidos del sur de Inglaterra, que ahora se clasifican entre los géneros Iguanodon , Mantellisaurus , Barilium e Hypselospinus . ^{[ 8 ]} Camptosaurus , donde también se refería a O. hoggii , es un ornitópodo más primitivo que los iguanodóntidos, pero aún en la rama de los ornitópodos que conduce a los hadrosaurios. ^{[ 1 ]} Como especie y género propio, Owenodon hoggii es un taxón de clasificación inconsistente e incierta, pero muestra similitudes con las áreas de camptosaurios e iguanodóntidos de la evolución de los ornitópodos. ^{[ 8 ]} En la primera edición de The Dinosauria en 1990, Norman y David B. Weishampel mantuvieron a I. hoggi (mal escrito) dentro de Iguanodon como un miembro de Iguanodontidae , ^{[ 10 ]} pero la segunda edición en 2004 hizo que Norman colocara a I. hoggi (mal escrito) en Camptosaurus como uno de los dos ornitópodos dentro de Ankylopollexia pero fuera de Iguanodontoidea. ^{[ 11 ]} Carpenter y Wilson movieron " I. " hoggi a Euornithopoda en 2008, ^{[ 7 ]} mientras que Paul lo consideró Ornithopoda o Camptosauridae incertae sedis el mismo año. ^{[ 4 ]} Al nombrar a Owenodon , Galton lo clasificó como un miembro tentativo de Styracosterna menos derivado que Lurdusaurus , Equijubus e Iguanodontoidea. ^{[ 1 ]}

El inicio de la filogenética en los estudios de ornitópodos ha incorporado en ocasiones a Owenodon como taxón operativo, aunque también se ha eliminado de los análisis después de ejecutarlos para mejorar la resolución de las relaciones. Los análisis filogenéticos del paleontólogo estadounidense Andrew T. McDonald y sus colegas desde 2010 hasta 2017 han encontrado que Owenodon es un miembro temprano de Ankylopollexia , ya sea ligeramente más cercano a Iguanodon y Hadrosauridae que a Camptosaurus pero en una posición no resuelta con respecto a Uteodon (o Camptosaurus aphanoecetes ) y Cumnoria (o Camptosaurus prestwichii ), en una posición no resuelta con respecto a C. dispar pero más alejado de Iguanodon y Hadrosauridae que de Uteodon y Cumnoria , o han tenido que eliminar a Owenodon para lograr una resolución útil. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]} Alternativamente, Owenodon se agregó al análisis del paleontólogo australiano Matthew C. Herne y colegas en 2019 donde estaba más alejado de Iguanodon que Camptosaurus , ya sea en un resultado no resuelto entre Ankylopollexia y Dryosauridae , o más cerca de Ankylopollexia. ^{[ 17 ]} El análisis filogenético del paleontólogo brasileño André O. Fonseca y colegas en 2024 incorporó los análisis de McDonald y Herne juntos, y encontró que Owenodon es un miembro claro de Styracosterna más derivado que Camptosaurus , Uteodon y Cumnoria , en una politomía con o ligeramente más primitivo que Hippodraco . ^{[ 18 ]} Los resultados del análisis de la paleontóloga estadounidense Karen E. Poole en 2022 encontraron resultados similares, con los resultados de máxima parsimonia colocando a Owenodon más derivado que Camptosaurus y Dakotadon y más primitivo que Lanzhousaurus y los iguanodóntidos posteriores, en una politomía con Theiophytalia e Iguanacolossus , mientras que los resultados bayesianos habíanOwenodon como hermana de Iguanacolossus en un clado basal de estiracosternanos junto con Theiophytalia y Dakotadon . ^{[ 19 ]}

El Grupo Purbeck es una secuencia distintiva de evaporitas , areniscas delgadas y calizas con conchas intercaladas con margas y lutitas . La sedimentología muestra que se depositaron en una fluctuación de ambientes de agua dulce , salobre , hipersalino y cuasi marino . La flora y la fauna son indicativas de asociaciones terrestres , lacustres , salinas y lagunares variables . El clima del Grupo Purbeck temprano probablemente era similar al Mediterráneo moderno y se volvió más húmedo hacia el final del Berriasiense. ^{[ 20 ]} Si bien el Grupo Purbeck se conocía originalmente como los estratos informales de Purbeck, ahora se puede dividir en la Formación Durlston superior y la Formación Lulworth inferior . Los "Estratos Purbeck Superiores" y la mayoría de los "Estratos Purbeck Medios" están contenidos dentro de la Formación Durlston, cuyo depósito más antiguo son los Estratos de Ceniza del Miembro Stair Hole. ^{[ 21 ]} Los estratos de ceniza han sido considerados, en ocasiones, como el límite Jurásico-Cretácico, lo que resultaría en que toda la Formación Lulworth fuera del Jurásico superior, Titoniense , en edad. ^{[ 22 ]} Sin embargo, a pesar de las incertidumbres sobre la edad de los estratos debido a la falta de correlación a través de la fauna o la datación, generalmente se acepta que el Grupo Purbeck es completamente del Cretácico inferior, siendo la Formación Lulworth del Berriasiense inferior . ^{[ 22 ] [ 20 ] [ 23 ]} El Grupo Purbeck está visiblemente subyacente al Grupo Portland del Jurásico superior en la Bahía de Durlston y tiene un límite transicional pero localmente oscurecido con el Grupo Wealden suprayacente en Peveril Point . ^{[ 20 ]}

Existe una gran incertidumbre en cuanto a la ubicación de los especímenes recolectados de la Formación Lulworth; la única forma definitiva de comprobarlo sería analizar la matriz de cada espécimen para determinar su salinidad. ^{[ 21 ]} El Grupo Purbeck posee la fauna de ornitisquios más diversa de cualquier depósito en Dorset , y es uno de los pocos depósitos berriasienses a nivel mundial, pero se limita casi por completo a material craneal o dental y huellas. Echinodon becklesii es el único otro ornitisquio nombrado de los estratos, y es un heterodontosáurido conocido a partir de múltiples mandíbulas y dientes parciales. También se conoce un fémur y un dorso de un hadrosauriforme intermedio, junto con ornitópodos y anquilosaurios intermedios conocidos tanto a partir de fósiles corporales como de huellas. ^{[ 6 ]} Además de los ornitisquios, la Formación Lulworth también contiene el terópodo Nuthetes , anfibios , tortugas , lagartos , serpientes , mamíferos y cocodrilos , y variedades de invertebrados. ^{[ 21 ] [ 24 ] [ 25 ]} Los anfibios de la Formación Lulworth incluyen las salamandras Apricosiren y un batrachosauroidido intermedio , el albanerpetóntido Celtedens y la rana Sunnybatrachus . ^{[ 24 ]} Se conocen cuatro taxones de tortugas, los criptodiros Dorsetochelys , Helochelydra , Hylaeochelys y Pleurosternon . ^{[ 26 ] [ 27 ]} El Purbeck es uno de los depósitos del Cretácico Inferior más diversos del mundo para lepidosaurios . ^{[ 28 ]} Los géneros Becklesius , Dorsetisaurus , Durotrigia , Paramacellodus , Pseudosaurillus , Parasaurillus , Purbicella , Saurillus , Parviraptor y tres morfologías dentales sin nombre representan los escamosos conocidos , ^{[ 29 ]} y fósiles referidos a los rincocefalianos Homoeosaurus yTambién se han encontrado Opistias . ^{[ 30 ]}

El diverso conjunto de mamíferos incluye a los pequeños euterios Durlstodon y Durlstotherium ; ^{[ 20 ]} los peramuros no euterios Peramus , Peramuroides , Magnimus y Kouriogenys ; ^{[ 31 ] [ 32 ]} los simetrodontos no euterios Spalacotherium , Tinodon y Thereuodon ; ^{[ 33 ] [ 34 ]} los driolestóideos no euterios Achyrodon , Amblotherium , Dorsetodon , Chunnelodon y Phascolestes ; ^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]} los multituberculados no euterios Albionbaatar , Bolodon , Gerhardodon , Plagiaulax y Sunnyodon ; ^{[ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]} los eutriconodontos no euterios Trioracodon y Triconodon , el morganucodonto no mamífero Purbeckodon ; ^{[ 41 ]} y el docodonto no mamífero Peraiocynodon . ^{[ 42 ]} Los cocodrilos de los depósitos de Lulworth incluyen Goniopholis gracilidens , Theriosuchus pusillus , Pholidosaurus purbeckensis , restos dudosos previamente conocidos como Goniopholis tenuidens , ^{[ 21 ]} y el taxón dudoso Macellodus brodiei . ^{[ 29 ]} Sitios específicos dentro de la formación también conservan las moscas primitivas Simulidium y Pseudosimulium , ^{[ 25 ]} y las moscas nematoceras Eoptychoptera , Brodilka y Eucorethrina . ^{[ 23 ]}