Lambeosaurinae

Existe incertidumbre sobre el tamaño de los lambeosaurios del continente europeo. Los hadrosaurios encontrados allí, junto con otros dinosaurios, se han considerado tradicionalmente representantes del fenómeno del enanismo insular , ya que el continente estaba formado entonces por muchas islas más pequeñas. Muchos restos fósiles del continente son más pequeños que los de hadrosaurios encontrados en otras partes del mundo, y solo restos aislados indican individuos de tamaño adulto según los estándares de sus parientes en América del Norte y Asia . Sin embargo, sigue siendo posible que al menos algunos casos representen en realidad una identificación errónea de restos juveniles. ^{[ 8 ] [ 9 ]} La presencia de taxones genuinamente enanos se ha validado en algunos casos; ^{[ 8 ] [ 10 ]} se cree que los adultos del género Minqaria , por ejemplo, tienen alrededor de 3,5 metros (11 pies) de longitud. ^{[ 11 ]} Por el contrario, el género Pararhabdodon tiene un tamaño adulto proyectado similar al de los hadrosaurios de otros continentes, y los restos conocidos de Adynomosaurus y hadrosaurios del yacimiento de Basturs Poble son de este mismo tamaño adulto. ^{[ 12 ]} Aún no está claro por qué coexisten hadrosaurios de tamaños tan variables, a pesar de estar sujetos a las mismas presiones ambientales. ^{[ 10 ]} 

Los primeros restos de hadrosáuridos se encontraron en la década de 1850 y fueron nombrados por el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy : Trachodon mirabilis de Montana y Thespesius occidentalis de Dakota del Sur en 1856, y Hadrosaurus foulkii de Nueva Jersey en 1859. Numerosos géneros y especies adicionales fueron descritos a lo largo de las décadas siguientes, y los primeros descubrimientos en Alberta a finales de la década de 1890 y principios de la de 1900 por el paleontólogo canadiense Lawrence M. Lambe fueron atribuidos a Trachodon bajo el subgénero Pteropelyx . ^{[ 5 ]} El primer hadrosaurio que conservó una cresta en el cráneo fue Saurolophus nombrado en 1912 por el paleontólogo estadounidense Barnum Brown a partir de un esqueleto de Alberta. ^{[ 13 ]} Fue con Saurolophus que Lambe encontró las mayores similitudes para los nuevos especímenes descritos de Alberta en 1914, que conservaban una cresta prominente en la parte superior del cráneo. Estos restos los asignó a Stephanosaurus , un nuevo nombre de género para Trachodon marginatus que había nombrado anteriormente para material de las expediciones de la década de 1900. Mientras que la cresta de Saurolophus se proyectaba hacia atrás, la del material asignado a Stephanosaurus se proyectaba hacia arriba por encima del ojo. ^{[ 14 ]} Brown continuó en 1914 con la descripción de algunos esqueletos casi completos de Alberta que nombró Corythosaurus casuarius , que mostraban una cresta alta y redondeada en la parte superior del cráneo, y con él cuestionó el estatus genérico de Stephanosaurus . Como Stephanosaurus marginatus fue nombrado para material incompleto del esqueleto, Brown no consideró justificable la referencia de los cráneos con cresta al taxón, sugiriendo que podrían pertenecer al género Corythosaurus pero como una especie distinta. Brown también separó Trachodontidae en dos subfamilias por primera vez, uniendo los taxones con cráneos con cresta en Saurolophinae , mientras que otros géneros estaban contenidos dentro de Trachodontinae . ^{[ 15 ]}

Lambe revisó posteriormente la clasificación de Hadrosauridae (el nombre más antiguo de Trachodontidae) en 1920 tras la descripción de los nuevos géneros Cheneosaurus , Edmontosaurus y Prosaurolophus y el descubrimiento de un nuevo cráneo al que se refirió como Stephanosaurus mientras tanto, identificando que las crestas de Saurolophus y Prosaurolophus estaban formadas por huesos diferentes a los de los otros géneros con cresta y, como resultado, separando a Corythosaurus , Cheneosaurus , Hypacrosaurus y Stephanosaurus (incluidos los cráneos con cresta) en la nueva subfamilia Stephanosaurinae. ^{[ 6 ]} En 1923, los cráneos con cresta fueron nuevamente separados de Stephanosaurus , esta vez por el paleontólogo canadiense William A. Parks , quien estableció el nuevo taxón Lambeosaurus lambei para ellos en honor a Lambe, quien los había descrito por primera vez. Como ya no se podía demostrar que Stephanosaurus fuera un hadrosaurio con cresta, Parks también nombró la subfamilia Lambeosaurinae para reemplazar a Stephanosaurinae en el grupo. ^{[ 1 ]} Esta separación fue respaldada posteriormente por el paleontólogo estadounidense Charles W. Gilmore al año siguiente, quien descubrió que Stephanosaurus podría ser mejor asignado al género Kritosaurus y que era miembro de Hadrosaurinae en lugar de Lambeosaurinae. Gilmore no pudo identificar a qué subfamilia debería pertenecer Trachodon debido a su material muy limitado, por lo que apoyó la separación de Hadrosauridae en Hadrosaurinae (en lugar de Trachodontinae), Saurolophinae y Lambeosaurinae, esta última incluyendo ahora también a Parasaurolophus . ^{[ 16 ]}

Los paleontólogos estadounidenses Richard Swann Lull y Nelda E. Wright publicaron un artículo de revisión de Hadrosauridae en 1942 donde apoyaron las subfamilias de Gilmore con la adición de Cheneosaurinae, que nombraron por los géneros de cresta de cuerpo pequeño Cheneosaurus y Procheneosaurus . Los cheneosaurinos tenían crestas pequeñas y redondeadas, mientras que los lambeosaurinos poseían crestas más elaboradas de diferentes formas entre los géneros. ^{[ 5 ]} Tanto Lambeosaurinae como Cheneosaurinae fueron elevados al rango de familia como Lambeosauridae y Cheneosauridae por el paleontólogo alemán Friedrich von Huene en 1948 y 1956 respectivamente. ^{[ 17 ] [ 18 ]} Sin embargo, el paleontólogo estadounidense Charles Mortram Sternberg en 1953 reconoció que las divisiones de estudios anteriores no eran útiles, separando géneros basándose en una decisión arbitraria de la importancia de las características, especialmente la separación de Cheneosaurinae de Lambeosaurinae. Como resultado, condensó la familia Hadrosauridae en solo dos subfamilias: Hadrosaurinae y Lambeosaurinae, con los saurolofinos como miembros de Hadrosaurinae y los queneosaurinos como miembros de Lambeosaurinae. Dentro de Lambeosaurinae incluyó a Lambeosaurus , Corythosaurus , Hypacrosaurus , Parasaurolophus , Cheneosaurus , Tetragonosaurus y Trachodon ; una clasificación que reiteró en 1954. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

El trabajo del paleontólogo estadounidense Peter Dodson en 1975 revisó la taxonomía de Lambeosaurinae al reconocer que Cheneosaurus y Procheneosaurus no eran géneros distintos sino más bien juveniles de otros taxones que no eran lo suficientemente viejos como para tener crestas completamente desarrolladas. Las especies de Procheneosaurus fueron identificadas como sinónimos de Lambeosaurus o Corythosaurus , mientras que Cheneosaurus fue identificado como un juvenil de Hypacrosaurus . ^{[ 21 ]} Después del reconocimiento de los cheneosaurios como juveniles de Lambeosaurus , Corythosaurus e Hypacrosaurus , el paleontólogo estadounidense Michael K. Brett-Surman publicó una filogenia de todos los géneros aceptados de Hadrosauridae en 1979, y amplió Lambeosaurinae para incluir también a Tsintaosaurus , con Jaxartosaurus y Bactrosaurus como miembros tempranos, y Lambeosaurus , Corythosaurus e Hypacrosaurus como los parientes más cercanos entre sí. ^{[ 22 ]} Una revisión de hadrosaurios de 1990 realizada por los paleontólogos estadounidenses David B. Weishampel y John R. Horner no pudo concluir si Tsintaosaurus era un lambeosaurino o un hadrosaurino, pero añadió los géneros asiáticos Barsboldia y Nipponosaurus a Lambeosaurinae. ^{[ 23 ]} El contenido de Lambeosaurinae se expandió durante las décadas siguientes antes de la segunda revisión de Horner en 2004. Durante este período, los géneros asiáticos Amurosaurus , Charonosaurus y Olorotitan fueron nombrados y añadidos a Lambeosaurinae, y se consolidó el estatus de Tsintaosaurus como lambeosaurino. ^{[ 24 ]}

Si bien estudios anteriores habían separado a los lambeosaurinos en Cheneosaurinae y Lambeosaurinae, Sternberg los unió en Lambeosaurinae sin subdivisiones internas en 1953. ^{[ 19 ]} La filogenia interna de Lambeosaurinae fue presentada por primera vez en 1961 por el paleontólogo estadounidense John Ostrom , basándose en los géneros presentes en América del Norte. Se sugirió que una línea Procheneosaurus - Cheneosaurus representaba la divergencia más temprana de los lambeosaurinos, seguida por la línea sucesiva de especies de Parasaurolophus . Los lambeosaurinos restantes eran un grupo central que podía separarse en líneas de Lambeosaurus y Corythosaurus - Hypacrosaurus . ^{[ 25 ]} Esta subdivisión de Lambeosaurinae fue sucedida por los trabajos del paleontólogo estadounidense Michael K. Brett-Surman en 1979 y 1989, quien reconoció la sinonimia de los procheneosaurios con otros lambeosaurinos y, por lo tanto, redujo el número de linajes de lambeosaurinos. Incluyendo los géneros de lambeosaurinos globales, se reconocieron dos linajes, un grupo de "corythosaurios" que incluía a Jaxartosaurus , Lambeosaurus , Corythosaurus e Hypacrosaurus , y un grupo de "parasaurolophos" que incluía a Bactrosaurus , Tsintaosaurus y Parasaurolophus . ^{[ 22 ] [ 26 ]} En su tesis inédita de 1989, a estos linajes se les asignaron rangos de tribu como Corythosaurini y Parasaurolophini, compartiendo el mismo contenido que su artículo de 1975, pero con Jaxartosaurus , Barsboldia y Nipponosaurus reconocidos como lambeosaurinos de clasificación incierta. ^{[ 26 ]}

Un clado de coritosaurios y un clado de parasaurolofos fueron reconocidos en el estudio de 2004 del paleontólogo belga Pascal Godefroit y colegas, quienes encontraron que Tsintaosaurus , Jaxartosaurus y Amurosaurus eran lambeosaurinos primitivos, Charonosaurus y Parasaurolophus eran "parasaurolofos", y Lambeosaurus , Corythosaurus , Hypacrosaurus y Olorotitan eran "coritosaurios". ^{[ 27 ]} Tanto Corythosaurini como Parasaurolophini fueron publicados formalmente por primera vez en el estudio de 2007 de los paleontólogos canadienses David C. Evans y Robert Reisz , quienes encontraron resultados similares a los de Godefroit con la adición de Aralosaurus como un lambeosaurino primitivo y Nipponosaurus como un coritosaurio. Parasaurolophini se definió como taxones más estrechamente relacionados con Parasaurolophus walkeri que con Corythosaurus casuarius , y Corythosaurini se definió como lo inverso. ^{[ 28 ]} Aunque ambos subgrupos fueron utilizados en estudios posteriores, en 2011 el paleontólogo estadounidense Robert M. Sullivan y sus colegas señalaron que, según las reglas de la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, cualquier grupo dentro de Lambeosaurinae que contenga Lambeosaurus también debe basarse en ese género; propusieron que el nombre Lambeosaurini debería reemplazar a Corythosaurini. ^{[ 4 ] [ 2 ]}

La reevaluación del género Koutalisaurus realizada en 2009 por el paleontólogo Albert Prieto-Márquez y Jonathan Wagner encontró que Pararhabdodon (incluido Koutalisaurus ) y Tsintaosaurus formaban un clado de lambeosaurinos primitivos basado en múltiples características del cráneo como un clado "tsintaosaurio". ^{[ 29 ]} El apoyo a este grupo fue corroborado en un estudio de 2013 por Prieto-Márquez y colegas, con Tsintaosaurini siendo nombrado y definido como el clado más exclusivo que une a Tsintaosaurus spinorhinus y Pararhabdodon isonensis . En el mismo estudio, se describió el nuevo género de lambeosaurino Canardia , y se encontró que comparte una forma única del maxilar con Aralosaurus . Para este clado, Prieto-Márquez y colegas nombraron Aralosaurini, definiéndolo como el clado más exclusivo que une a Aralosaurus tuberiferus y Canardia garonnensis . Los Lambeosaurini también fueron definidos por primera vez como lambeosaurinos más cercanos a Lambeosaurus lambei que a Parasaurolophus walkeri , Tsintaosaurus spinorhinus o Aralosaurus tuberiferus ; Parasaurolophini también fue redefinido con los mismos especificadores. Dentro de Lambeosaurini, Prieto-Márquez y sus colegas encontraron a Lambeosaurus y Corythosaurus como géneros de divergencia temprana, Hypacrosaurus y Olorotitan en una politomía con un clado europeo de Arenysaurus y Blasisaurus y un clado derivado que contiene Velafrons y Magnapaulia de América del Norte , pero también Amurosaurus y Sahaliyania del este de Asia . ^{[ 2 ]}

Anteriormente, los taxones europeos Arenysaurus y Blasisaurus se habían encontrado juntos, ya sea fuera de Lambeosaurini o como miembros de Parasaurolophini, pero según los resultados de Prieto-Márquez y colegas en 2013, habría habido tres dispersiones independientes de lambeosaurinos en Europa, como aralosaurinos, tsintaosaurinos y lambeosaurinos. ^{[ 2 ]} Esta interpretación de las relaciones fue cuestionada por el paleontólogo estadounidense Nick Longrich y colegas en 2021, quienes describieron el nuevo género africano Ajnabia e incluyeron caracteres geográficos en su análisis. Como resultado, todos los lambeosaurinos europeos se unieron, junto con Ajnabia , como un clado de lambeosaurinos primitivos fuera de Parasaurolophini y Lambeosaurini que recibió el nombre de Arenysaurini. Definidos como todos los taxones más cercanos a Arenysaurus ardevoli que Tsintaosaurus spinorhinus , Parasaurolophus walkeri o Lambeosaurus lambei , ni Tsintaosaurini ni Aralosaurini fueron recuperados cuando sus miembros europeos se trasladaron a Arenysaurini. Los lambeosaurinos de ramificación temprana incluían los géneros asiáticos Aralosaurus , Jaxartosaurus , Tsintaosaurus y Nipponosaurus , Arenysaurini incluía Arenysaurus , Pararhabdodon , Koutalisaurus , Canardia , Adynomosaurus , Blasisaurus y Ajnabia , Parasaurolophini incluía Angulomastacator , Adelolophus , Parasaurolophus y Charonosaurus , y Lambeosaurini incluían a Olorotitan , Magnapaulia , Lambeosaurus , Sahaliyania , Amurosaurus , Hypacrosaurus , Velafrons y Corythosaurus . ^{[ 30 ]}

En 2021, el paleontólogo polaco Daniel Madzia y sus colegas establecieron formalmente Lambeosaurinae y la mayoría de sus subgrupos según las reglas del PhyloCode . Lambeosaurinae se definió formalmente como todos los taxones más cercanos a Lambeosaurus lambei que a Hadrosaurus foulkii y Saurolophus osborni , de forma similar a definiciones anteriores pero sin incluir al redundante Edmontosaurus regalis como especificador externo. Lambeosaurini y Parasaurolophini se definieron formalmente utilizando las definiciones proporcionadas por Prieto-Márquez y colegas en 2013. A Tsintaosaurini se le dio una nueva definición como el clado más grande que contiene Tsintaosaurus spinorhinus y Pararhabdodon isonensis pero no Aralosaurus tuberiferus , Lambeosaurus lambei o Parasaurolophus walkeri , y Aralosaurini se redefinió de manera similar como el El clado más grande que contiene Aralosaurus tuberiferus y Canardia garonnensis pero no Tsintaosaurus spinorhinus , Lambeosaurus lambei o Parasaurolophus walkeri . Si bien Arenysaurini no se estableció como un nombre formal debido a las relaciones inconsistentes de Arenysaurus en relación con otros lambeosaurinos, Madzia y sus colegas introdujeron el nuevo nombre de clado Corythosauria para unir a Parasaurolophini y Lambeosaurini como el clado más pequeño que contiene Corythosaurus casuarius , Lambeosaurus lambei y Parasaurolophus walkeri . ^{[ 3 ]}

El siguiente cladograma fue recuperado en un análisis filogenético de 2022 por Xing Hai y sus colegas. ^{[ 31 ]}