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Articulo de referencia

Comportamiento del perro

Un dibujo de Konrad Lorenz que muestra las expresiones faciales de un perro: un comportamiento comunicativo. El eje X representa la agresión y el eje Y el miedo. El comportamien...

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Un dibujo de Konrad Lorenz que muestra las expresiones faciales de un perro: un comportamiento comunicativo. El eje X representa la agresión y el eje Y el miedo.

El comportamiento canino se refiere a las respuestas coordinadas internamente de individuos o grupos de perros domésticos a estímulos internos y externos. [ 1 ] Ha sido moldeado por milenios de contacto con los humanos y adaptación a sus estilos de vida. Como resultado de esta evolución física y social, los perros han adquirido la capacidad de comprender y comunicarse con los humanos. [ 2 ] Los científicos del comportamiento han descubierto una amplia gama de habilidades sociocognitivas en los perros domésticos. El comportamiento canino está influenciado por una combinación de factores fisiológicos, condiciones ambientales e interacción humana, todos los cuales desempeñan un papel en el desarrollo del comportamiento y el bienestar general del perro. [ 3 ]

Coevolución con los humanos

El origen del perro doméstico ( Canis familiaris ) no está claro. La secuenciación del genoma completo indica que el perro, el lobo gris y el extinto lobo de Taymyr divergieron aproximadamente al mismo tiempo hace 27.000–40.000 años. [ 1 ] Cómo se domesticaron los perros no está claro, sin embargo, las dos hipótesis principales son la autodomesticación o la domesticación humana. Existe evidencia de coevolución del comportamiento humano-canino .

Inteligencia

La inteligencia canina es la capacidad del perro para percibir información y retenerla como conocimiento para resolver problemas. Se ha demostrado que los perros aprenden por inferencia. Un estudio con Rico demostró que conocía las etiquetas de más de 200 objetos diferentes. [ 2 ] Infirió los nombres de objetos nuevos mediante aprendizaje por exclusión y los recuperó correctamente de inmediato. También conservó esta capacidad cuatro semanas después de la exposición inicial. Los perros tienen habilidades de memoria avanzadas. Un estudio documentó las capacidades de aprendizaje y memoria de un border collie , "Chaser", que había aprendido los nombres y podía asociar mediante comandos verbales más de 1000 palabras. Los perros son capaces de leer y reaccionar adecuadamente al lenguaje corporal humano, como gestos y señalamientos, y de comprender las órdenes verbales humanas. Después de someterse a entrenamiento para resolver una tarea de manipulación simple, los perros que se enfrentan a una versión irresoluble del mismo problema miran al humano, mientras que los lobos socializados no lo hacen. Los perros demuestran una teoría de la mente al participar en el engaño. [ 3 ] [ 4 ]

Sentido

Los sentidos del perro incluyen la vista, el oído, el olfato, el gusto, el tacto, la propiocepción y la sensibilidad al campo magnético de la Tierra .

Comportamiento comunicativo

La comunicación canina se refiere a cómo los perros se "hablan" entre sí, cómo entienden los mensajes que los humanos les envían y cómo los humanos pueden traducir las ideas que los perros intentan transmitir. [ 5 ] : xii Estos comportamientos comunicativos incluyen la mirada, la expresión facial , la vocalización, la postura corporal (incluidos los movimientos del cuerpo y las extremidades) y la comunicación gustativa (olores, feromonas y gusto). Los humanos se comunican con los perros mediante vocalizaciones, señales con las manos y la postura corporal. Los perros también pueden aprender a comprender la comunicación de emociones con los humanos leyendo las expresiones faciales humanas. [ 6 ]

comportamiento social

Dos estudios han indicado que el comportamiento de los perros varía según su tamaño, peso corporal y tamaño del cráneo. [ 7 ] [ 8 ]

Jugar

Perro y perro

Un cavapoo y un maltipoo corriendo de regreso mientras juegan a buscar la pelota.

El juego entre perros suele implicar varios comportamientos que se observan con frecuencia en encuentros agresivos, como mordisquear, pellizcar y gruñir. [ 9 ] Por lo tanto, es importante que los perros sitúen estos comportamientos en el contexto del juego, en lugar de la agresión. Los perros señalan su intención de jugar con una variedad de comportamientos que incluyen una reverencia de juego, una pata con la cara, una cara de juego con la boca abierta y posturas que invitan al otro perro a perseguir al iniciador. Se dan señales similares a lo largo del juego para mantener el contexto de las actividades potencialmente agresivas. [ 10 ]

Desde temprana edad, los perros participan en juegos entre sí. El juego canino se compone principalmente de simulacros de peleas. Se cree que este comportamiento, más común en los cachorros, sirve de entrenamiento para conductas importantes en la edad adulta. Se ha demostrado que algunos métodos de socialización temprana, como las clases para cachorros o las "fiestas para cachorros", influyen positivamente en el comportamiento de los perros adultos. [ 11 ] El juego entre cachorros no necesariamente presenta una simetría 50:50 de roles dominantes y sumisos entre los individuos; los perros que participan en mayores tasas de comportamientos dominantes (por ejemplo, persiguiendo, derribando a sus compañeros) en edades más avanzadas también inician el juego con mayor frecuencia. Esto podría implicar que ganar durante el juego se vuelve más importante a medida que los cachorros maduran. [ 12 ]

El contagio emocional está vinculado a la imitación facial en humanos y primates. La imitación facial es una respuesta automática que ocurre en menos de un segundo, en la que una persona imita involuntariamente las expresiones faciales de otra, generando empatía. También se ha observado en perros durante el juego, y las sesiones de juego duraban más cuando había señales de imitación facial entre los perros. [ 13 ]

Perro y humano

El astronauta de la NASA Leland D. Melvin con sus perros Jake y Scout.

La motivación de un perro para jugar con otro perro es diferente a la de un perro para jugar con un humano. Los perros que pasean juntos y tienen la oportunidad de jugar entre sí y con sus dueños, eligen jugar con sus dueños con la misma frecuencia que los perros que pasean solos. Los perros en hogares con dos o más perros juegan solo un poco más a menudo con sus dueños que los perros en hogares con un solo perro, lo que indica que la motivación para jugar con otros perros no sustituye la motivación para jugar con humanos. [ 14 ]

Es un error común pensar que ganar o perder en juegos como el tira y afloja y los juegos bruscos puede influir en la relación dominante de un perro con los humanos. En realidad, la forma en que juegan los perros indica su temperamento y su relación con su dueño. Los perros que juegan juegos bruscos son más dóciles y muestran menor ansiedad por separación que los que juegan otros tipos de juegos, y los que juegan al tira y afloja y a buscar la pelota son más seguros de sí mismos. Los perros que inician la mayoría de los juegos son menos dóciles y más propensos a ser agresivos. [ 15 ]

Los estudios científicos resaltan los vínculos únicos entre humanos y perros, mostrando cómo la amistad y la comunicación han evolucionado a través de la domesticación. [ 16 ] Jugar con humanos puede afectar los niveles de cortisol de los perros. En un estudio, se evaluaron las respuestas de cortisol de perros policía y perros de guardia fronteriza después de jugar con sus guías. Las concentraciones de cortisol de los perros policía aumentaron, mientras que los niveles hormonales de los perros de guardia fronteriza disminuyeron. Los investigadores observaron que durante las sesiones de juego, los agentes de policía estaban disciplinando a sus perros, mientras que los guardias fronterizos realmente jugaban con ellos, es decir, esto incluía comportamientos de vinculación y afecto. Comentaron que varios estudios han demostrado que los comportamientos asociados con el control, la autoridad o la agresión aumentan el cortisol, mientras que el juego y el comportamiento de afiliación disminuyen los niveles de cortisol. [ 17 ]

Empatía

En 2012, un estudio reveló que los perros se orientaban más hacia su dueño o un desconocido cuando la persona fingía llorar que cuando hablaba o tarareaba. Cuando el desconocido fingía llorar, en lugar de acercarse a su fuente habitual de consuelo, su dueño, los perros olfateaban, se acurrucaban y lamían al desconocido. El patrón de respuesta de los perros era conductualmente consistente con una expresión de preocupación empática. [ 18 ]

Un estudio reveló que un tercio de los perros sufrían ansiedad al separarse de otros. [ 19 ]

Alusiones personales

El término personalidad se ha aplicado a la investigación humana, mientras que el término temperamento se ha utilizado principalmente para la investigación animal. [ 20 ] Sin embargo, ambos términos se han utilizado indistintamente en la literatura, o simplemente para distinguir a los humanos de los animales y evitar el antropomorfismo . [ 21 ] La personalidad puede definirse como "un conjunto de comportamientos que son consistentes en un contexto y a lo largo del tiempo". [ 22 ] Los estudios sobre la personalidad de los perros han intentado identificar la presencia de rasgos de personalidad amplios que son estables y consistentes a lo largo del tiempo. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

Existen diferentes maneras de evaluar la personalidad de un perro:

  • Calificaciones de perros individuales: se le pide a un cuidador o a un experto en perros que esté familiarizado con el perro que responda un cuestionario, por ejemplo el Cuestionario de Evaluación e Investigación del Comportamiento Canino Archivado el 30/11/2015 en Wayback Machine , [ 26 ] sobre con qué frecuencia el perro muestra ciertos tipos de comportamiento.
  • Pruebas: el perro es sometido a una serie de pruebas y sus reacciones se evalúan en una escala de comportamiento. Por ejemplo, se le presenta al perro a una persona conocida y luego a una desconocida para medir su sociabilidad o agresividad. [ 27 ]
  • Prueba de observación: Se evalúa el comportamiento del perro en un entorno seleccionado pero no controlado. Un observador se centra en las reacciones del perro ante estímulos naturales. Por ejemplo, un paseo por el supermercado permite al observador ver al perro en diversas condiciones (aglomeraciones, ruido…) [ 28 ].

Se han identificado varios rasgos de personalidad potenciales en los perros, por ejemplo, "Juguetonería", "Curiosidad/Audacia", "Propensión a la persecución", "Sociabilidad y agresividad" y "Timidez-Audacia". [ 29 ] [ 30 ] Un metaanálisis de 51 artículos publicados revisados ​​por pares identificó siete dimensiones de la personalidad canina: [ 21 ]

  1. Reactividad (aproximación o evitación de objetos nuevos, mayor actividad en situaciones novedosas)
  2. Miedo (temblores, evitación de situaciones nuevas)
  3. Actividad
  4. Sociabilidad (iniciar interacciones amistosas con personas y otros perros)
  5. Capacidad de respuesta a la formación (trabajo en equipo, aprendizaje rápido)
  6. Sumisión
  7. Agresión

En cuanto al debate naturaleza versus crianza , según un estudio realizado en abril de 2022 por Kathleen Morrill y otros investigadores de un laboratorio, basado en datos genéticos y de encuestas de casi 2000 perros (la mayoría con genomas secuenciados), así como en encuestas a 16 000 dueños de perros, incluyendo mestizos y perros de raza pura de 128 razas, se encontró que los rasgos físicos de un perro se deben en un 80 % a su ADN y que la capacidad de recuperar objetos y la amabilidad con los humanos son predominantemente genéticas. Sin embargo, la raza por sí sola solo explica alrededor del 9 % de las diferencias individuales de personalidad, mientras que aproximadamente el 25 % de los rasgos de personalidad están determinados por la genética (principalmente individual) y el resto por el entorno. [ 31 ] Sin embargo, un estudio de diciembre de 2022 cuestionó esos hallazgos tras investigar los códigos genéticos de 4000 perros y 46 000 dueños de perros y concluyó que la raza de un perro sí influye genéticamente en su personalidad. [ 32 ] [ 33 ]

Los efectos de la edad y el sexo no se han determinado claramente. [ 22 ] Los modelos de personalidad se pueden utilizar para diversas tareas, como la selección de perros guía y de trabajo, la búsqueda de familias adecuadas para realojar perros de refugio o la selección de ejemplares para la cría. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

Liderazgo, dominio y grupos sociales

Dos perros jugando a seguir al líder

Dominancia es un término descriptivo de la relación entre pares de individuos. Entre los etólogos, la dominancia se ha definido como "un atributo del patrón de interacciones antagónicas repetidas entre dos individuos, caracterizado por un resultado consistente a favor del mismo miembro de la díada y una respuesta de sumisión por defecto de su oponente en lugar de una escalada. El estatus del ganador consistente es dominante y el del perdedor subordinado". [ 37 ] Otra definición es que un animal dominante tiene "prioridad de acceso a los recursos". [ 37 ] La dominancia es un atributo relativo, no absoluto; no hay razón para suponer que un individuo de alto rango en un grupo también se convertiría en un individuo de alto rango si se traslada a otro. Tampoco hay evidencia sólida de que la "dominancia" sea un rasgo de carácter permanente. Comportamiento competitivo caracterizado por patrones de confianza (p. ej., gruñir, morder inhibidamente, pararse sobre, mirar fijamente, perseguir, ladrar) y sumisión (p. ej., agacharse, evitar, lamer/bostezar de desplazamiento, huir) intercambiados. [ 38 ]

Una prueba para determinar en qué grupo se encontraba el perro dominante utilizó los siguientes criterios: Cuando un extraño llega a la casa, ¿qué perro empieza a ladrar primero o, si empiezan a ladrar juntos, qué perro ladra más o durante más tiempo? ¿Qué perro lame con más frecuencia la boca del otro? Si los perros reciben comida al mismo tiempo y en el mismo lugar, ¿qué perro empieza a comer primero o se come la comida del otro? Si los perros empiezan a pelear, ¿qué perro suele ganar? [ 39 ]

Los perros domésticos parecen prestar poca atención al tamaño relativo, a pesar de las grandes diferencias de peso entre los individuos más grandes y los más pequeños; por ejemplo, el tamaño no fue un predictor del resultado de los encuentros entre perros que se encontraban mientras eran ejercitados por sus dueños, ni se correlacionó el tamaño con los perros machos castrados. [ 40 ] Por lo tanto, muchos perros no parecen prestar mucha atención a la capacidad real de lucha de su oponente, lo que presumiblemente permite que las diferencias en la motivación (cuánto valora el perro el recurso) y la motivación percibida (lo que el comportamiento del otro perro significa sobre la probabilidad de que la situación se agrave) jueguen un papel mucho más importante. [ 38 ]

Dos perros que se disputan por primera vez un recurso muy valioso, si uno se encuentra en un estado de excitación emocional o siente dolor; si su reactividad está influenciada por cambios endocrinos recientes o estados motivacionales como el hambre, entonces el resultado de la interacción puede ser diferente que si ninguno de estos factores estuviera presente. De igual modo, el umbral en el que se manifiesta la agresión puede verse influenciado por diversos factores médicos o, en algunos casos, precipitado por completo por trastornos patológicos. Por lo tanto, los factores contextuales y fisiológicos presentes cuando dos perros se encuentran por primera vez pueden influir profundamente en la naturaleza a largo plazo de la relación entre ellos. La complejidad de los factores involucrados en este tipo de aprendizaje implica que los perros pueden desarrollar diferentes "expectativas" sobre la probable respuesta de otro individuo para cada recurso en diversas situaciones. Los cachorros aprenden desde pequeños a no desafiar a un perro mayor, y este respeto se mantiene hasta la edad adulta. Cuando los animales adultos se encuentran por primera vez, no tienen expectativas sobre el comportamiento del otro: por lo tanto, ambos estarán inicialmente ansiosos y vigilantes en este encuentro (caracterizado por la postura corporal tensa y los movimientos repentinos que suelen observarse cuando dos perros se encuentran por primera vez), hasta que empiecen a poder predecir las respuestas del otro individuo. El resultado de estas primeras interacciones entre adultos estará influenciado por los factores específicos presentes en el momento de los encuentros iniciales. Además de los factores contextuales y fisiológicos, las experiencias de cada miembro de la díada con otros perros también influirán en su comportamiento. [ 38 ]

Aroma

Rollo de perfume
Postura de micción con las piernas elevadas [ 41 ]
Postura para orinar de pie [ 41 ]
Postura de micción en cuclillas [ 41 ]

Los perros tienen un sentido del olfato 40 veces más sensible que el de un humano y comienzan su vida operando casi exclusivamente por el olfato y el tacto. [ 5 ] : 247 Los olores especiales que los perros usan para comunicarse se llaman feromonas . Se secretan diferentes hormonas cuando un perro está enojado, asustado o seguro de sí mismo, y algunas señales químicas identifican el sexo y la edad del perro, y si una hembra está en celo, preñada o ha dado a luz recientemente. Muchas de las sustancias químicas de las feromonas se pueden encontrar disueltas en la orina de un perro, y olfatear donde otro perro ha orinado le da al perro mucha información sobre ese perro. [ 5 ] : 250 Los perros machos prefieren marcar superficies verticales y tener el olor más alto permite que el aire lo transporte más lejos. La altura de la marca informa a otros perros sobre el tamaño del perro, ya que entre los caninos el tamaño es un factor importante en la dominancia. [ 5 ] : 251

Los perros (y los lobos) marcan sus territorios con orina y heces. [ 41 ] La glándula anal de los caninos imprime un sello distintivo a los depósitos fecales e identifica tanto la marca como el lugar donde se depositan las heces. Los perros son muy meticulosos con estos puntos de referencia y realizan un ritual complejo y sin sentido para los humanos antes de defecar. La mayoría de los perros comienzan olfateando cuidadosamente un lugar, quizás para establecer una línea o límite exacto entre su territorio y el de otro perro. Este comportamiento también puede implicar una ligera elevación, como una roca o una rama caída, para facilitar la dispersión del olor. Rascar el suelo después de defecar es una señal visual que indica la marcación olfativa. La frescura del olor da a los visitantes una idea del estado actual de un territorio y si se utiliza con frecuencia. Las regiones en disputa, o utilizadas por diferentes animales en diferentes momentos, pueden dar lugar a batallas de marcaje, donde cada olor es marcado por un nuevo competidor. [ 5 ] : 252–4

Perros salvajes

Los perros asilvestrados son aquellos que viven en estado salvaje sin alimento ni refugio proporcionados intencionalmente por los humanos, y que muestran una evitación continua y marcada del contacto directo con las personas. [ 42 ] En los países en desarrollo, los perros domésticos son poco comunes, pero los perros asilvestrados, de aldea o comunitarios son abundantes en los alrededores de los humanos. [ 43 ] La distinción entre perros asilvestrados, callejeros y de vida libre a veces es una cuestión de grado, y un perro puede cambiar su estatus a lo largo de su vida. En algunos casos improbables pero observados, un perro asilvestrado que no nació salvaje pero que vive con un grupo de asilvestrados puede modificar su comportamiento hasta convertirse en un perro doméstico con dueño. Un perro puede convertirse en callejero cuando escapa del control humano, por abandono o por nacer de una madre callejera. Un perro callejero puede volverse asilvestrado cuando se ve obligado a abandonar el entorno humano o cuando es cooptado o aceptado socialmente por un grupo de asilvestrados cercano. La asilvestración se produce a través del desarrollo de la respuesta de evitación humana. [ 42 ]

Los perros salvajes no son reproductivamente autosuficientes, sufren altas tasas de mortalidad juvenil y dependen indirectamente de los humanos para su alimento, su espacio y el suministro de individuos cooptados. [ 42 ]

Véase también: comportamiento comparado con otros cánidos .

Otro comportamiento

Los perros tienen un rasgo de comportamiento general de preferir fuertemente la novedad ("neofilia") en comparación con la familiaridad. [ 44 ] El tiempo promedio de sueño de un perro en cautiverio en un período de 24 horas es de 10,1 horas. [ 45 ]

Comportamiento reproductivo

Ciclo estral y apareamiento

Perros copulando

Aunque los cachorros no tienen el impulso de procrear, los machos a veces participan en juegos sexuales en forma de monta. [ 46 ] En algunos cachorros, este comportamiento ocurre tan pronto como a las 3 o 4 semanas de edad. [ 47 ]

Los perros alcanzan la madurez sexual y pueden reproducirse durante su primer año de vida, a diferencia de los lobos, que la alcanzan a los dos años. Las perras tienen su primer celo entre los 6 y los 12 meses de edad; las perras más pequeñas tienden a entrar en celo antes, mientras que las más grandes tardan más en madurar.

Las perras tienen un ciclo estral no estacional y monestro, es decir, solo presentan un celo por ciclo. El intervalo entre un celo y otro es, en promedio, de siete meses, aunque puede variar entre 4 y 12 meses. Este periodo de celo no se ve influenciado por el fotoperiodo ni por la gestación . La duración promedio del celo es de 9 días, con ovulación espontánea generalmente unos 3 días después del inicio del celo. [ 48 ]

Durante los días previos al estro, en una fase denominada proestro , la perra puede mostrar mayor interés por los machos y coquetear con ellos (comportamiento proceptivo). Se produce una hinchazón progresiva de la vulva y cierto sangrado. Si los machos intentan montar a una perra durante el proestro, ella puede evitar el apareamiento sentándose, dándose la vuelta y gruñendo o mordiendo.

El comportamiento de celo en la perra generalmente se manifiesta cuando permanece inmóvil con la cola levantada o hacia un lado del perineo , mientras el macho olfatea la vulva e intenta montarla. Esta posición de la cola a veces se denomina "flagging". La perra también puede girar, presentando la vulva al macho. [ 48 ]

El perro macho monta a la hembra y logra la intromisión con el pene flácido, el cual contiene un hueso llamado os penis . El pene del perro se agranda dentro de la vagina, impidiendo así su retracción; esto se conoce a veces como "atadura" o "bloqueo copulatorio". El perro macho penetra rápidamente a la hembra durante 1-2 minutos, luego se retira con el pene erecto aún dentro de la vagina y se coloca de espaldas a espaldas de la hembra durante 30 a 40 minutos; el pene gira 180 grados en un plano lateral. Durante este tiempo, se eyacula líquido prostático . [ 48 ]

La perra puede tener otra camada dentro de los 8 meses posteriores a la anterior. Los perros son polígamos, a diferencia de los lobos, que generalmente son monógamos. Por lo tanto, los perros no tienen vínculos de pareja ni la protección de una sola pareja, sino que tienen múltiples parejas al año. La consecuencia es que los lobos invierten mucha energía en producir pocas crías, a diferencia de los perros, que maximizan la producción de cachorros. Esta mayor tasa de producción de cachorros permite a los perros mantener o incluso aumentar su población con una menor tasa de supervivencia de las crías que los lobos, y les otorga una mayor capacidad que a los lobos para aumentar su población después de un colapso poblacional o al entrar en un nuevo hábitat. Se propone que estas diferencias constituyen una estrategia de reproducción alternativa, adaptada a una vida de carroñeo en lugar de caza. [ 49 ]

La crianza de los hijos y la primera infancia

Todos los miembros salvajes del género Canis muestran comportamientos parentales complejos y coordinados. Los cachorros de lobo son cuidados principalmente por su madre durante los primeros 3 meses de vida, cuando ella permanece en la madriguera con ellos, dependiendo de su leche para alimentarse y de su presencia para protegerse. El padre le trae comida. Una vez que abandonan la madriguera y pueden masticar, los padres y los cachorros de años anteriores regurgitan alimento para ellos. Los cachorros de lobo se independizan entre los 5 y los 8 meses, aunque a menudo permanecen con sus padres durante años. En cambio, los cachorros de perro son cuidados por la madre y dependen de ella para obtener leche y protección, pero ella no recibe ayuda del padre ni de otros perros. Una vez que los cachorros son destetados alrededor de las 10 semanas, son independientes y no reciben más cuidados maternos. [ 49 ]

Problemas de comportamiento

Existen muchos tipos diferentes de problemas de comportamiento que un perro puede presentar, incluyendo gruñidos, mordiscos, ladridos e invasión del espacio personal de un humano . Una encuesta realizada a 203 dueños de perros en Melbourne, Australia, reveló que los principales problemas de comportamiento reportados por los dueños fueron la sobreexcitación (63%) y saltar sobre las personas (56%). [ 50 ] Algunos problemas están relacionados con el apego, mientras que otros son neurológicos, como se muestra a continuación.

Ansiedad por separación

Cuando los perros se separan de los humanos , generalmente del dueño, suelen mostrar comportamientos que se pueden dividir en las siguientes cuatro categorías: comportamiento exploratorio, juego con objetos, comportamiento destructivo y vocalización, y están relacionados con el nivel de excitación del canino. [ 51 ] Estos comportamientos pueden manifestarse como destructividad, eliminación fecal o urinaria, hipersalivación o vocalización, entre otras cosas. Los perros de hogares con un solo dueño tienen aproximadamente 2,5 veces más probabilidades de tener ansiedad por separación en comparación con los perros de hogares con varios dueños. Además, los perros sexualmente intactos tienen solo un tercio de probabilidades de tener ansiedad por separación que los perros castrados. El sexo de los perros y si hay otra mascota en el hogar no tienen efecto en la ansiedad por separación. [ 52 ] Se ha estimado que al menos el 14% de los perros examinados en prácticas veterinarias típicas en los Estados Unidos han mostrado signos de ansiedad por separación. Los perros que han sido diagnosticados con ansiedad por separación profunda no pueden quedarse solos por más de unos minutos antes de que comiencen a entrar en pánico y exhiban los comportamientos asociados con la ansiedad por separación. Se ha descubierto que los problemas de separación están relacionados con la dependencia del perro hacia su dueño, no con la desobediencia. [ 51 ] En ausencia de tratamiento, los perros afectados suelen ser entregados a una sociedad protectora de animales o a un refugio, abandonados o sacrificados. [ 53 ]

La gestión ambiental, como proporcionar juguetes para masticar, sonido ambiental o breves sesiones de entrenamiento antes de la salida, puede reducir la ansiedad en casos leves. Los entornos auditivos relajantes, incluyendo música y paisajes sonoros especialmente compuestos, se han utilizado eficazmente para ayudar a los perros que experimentan estrés relacionado con la separación. [ 54 ]

protección de recursos

La protección de recursos es exhibida por muchos caninos, y es uno de los problemas de comportamiento más comúnmente reportados a los profesionales caninos. [ 55 ] Se observa cuando un perro utiliza patrones de comportamiento específicos para controlar el acceso a un objeto, y estos patrones son flexibles cuando hay personas cerca. [ 56 ] Si un canino valora algún recurso (por ejemplo, comida, juguetes, etc.), puede intentar protegerlo de otros animales y personas, lo que lleva a problemas de comportamiento si no se trata. La protección puede mostrarse de muchas maneras diferentes, desde la ingesta rápida de comida hasta el uso del cuerpo para proteger objetos. Se manifiesta como un comportamiento agresivo que incluye, entre otros, gruñidos, ladridos o mordiscos. Algunos perros también protegen los recursos de sus dueños y pueden volverse agresivos si se permite que el comportamiento continúe. Los dueños deben aprender a interpretar el lenguaje corporal de su perro para intentar juzgar su reacción, ya que se utilizan señales visuales (por ejemplo, cambios en la postura corporal, expresión facial, etc.) para comunicar sentimientos y respuestas. [ 55 ] Estos comportamientos se observan comúnmente en animales de refugio, probablemente debido a inseguridades causadas por un entorno deficiente. La protección de recursos es preocupante ya que puede conducir a la agresión, pero las investigaciones han encontrado que la agresión por protección puede controlarse enseñando al perro a soltar el objeto que está protegiendo. [ 56 ]

Celos

Los cánidos son uno de los muchos animales no humanos que pueden expresar celos hacia otros animales u objetos con apariencia animal. [ 57 ] Esta emoción puede alimentar otros problemas de comportamiento, manifestándose como conducta de búsqueda de atención, retraimiento social o agresión hacia su dueño u otro animal o persona.

ansiedad por ruido

Los perros suelen temer los ruidos fuertes y experimentar estrés ante ellos. La ansiedad relacionada con el ruido en los perros puede desencadenarse por fuegos artificiales, tormentas eléctricas, disparos e incluso cantos de pájaros fuertes o agudos. Otros estímulos también pueden desencadenar los síntomas de la fobia o la ansiedad, como un cambio en la presión barométrica asociado a una tormenta eléctrica, lo que provoca ansiedad anticipatoria.

Persiguiendo la cola

La persecución de la cola puede clasificarse como una estereotipia . Se engloba dentro del trastorno obsesivo-compulsivo, un trastorno neuropsiquiátrico que puede presentarse en perros como trastorno compulsivo canino. [ 58 ] En un estudio clínico sobre este posible problema de comportamiento, a 18 terriers que perseguían su cola se les administró clomipramina por vía oral a una dosis de 1 a 2  mg/kg (0,5 a 0,9  mg/lb) de peso corporal, cada 12 horas. Tres de los perros requirieron tratamiento con una dosis ligeramente superior para controlar la persecución de la cola; sin embargo, tras 1 a 12 semanas de tratamiento, se informó que 9 de los 12 perros presentaron una reducción del 75 % o más en la persecución de la cola. [ 59 ] La personalidad también puede influir en la persecución de la cola. Se ha observado que los perros que persiguen su cola son más tímidos que los que no lo hacen, y algunos perros también muestran un menor nivel de respuesta durante los episodios de persecución de la cola. [ 58 ]

Comportamiento en comparación con otros cánidos

Las comparaciones realizadas entre los cánidos parecidos a los lobos permiten identificar aquellos comportamientos que pueden haber sido heredados de un ancestro común y aquellos que pueden haber sido resultado de la domesticación u otros cambios ambientales relativamente recientes. [ 42 ] Los estudios de basenjis africanos y perros cantores de Nueva Guinea en libertad indican que sus rasgos conductuales y ecológicos fueron el resultado de presiones de selección ambiental o elecciones de cría selectiva y no el resultado de la selección artificial impuesta por los humanos. [ 60 ]

Agresión temprana

Los cachorros de perro muestran peleas desenfrenadas con sus hermanos desde las 2 semanas de edad, evitando lesiones solo gracias a sus músculos mandibulares poco desarrollados. Estas peleas dan paso a juegos de persecución con el desarrollo de la capacidad de correr a las 4-5 semanas. Los cachorros de lobo poseen músculos mandibulares más desarrollados desde las 2 semanas de edad, cuando muestran por primera vez signos de peleas de juego con sus hermanos. Las peleas serias ocurren entre las 4 y 6 semanas de edad. [ 61 ] En comparación con los cachorros de lobo y perro, los cachorros de chacal dorado desarrollan agresividad a la edad de 4-6 semanas, cuando las peleas de juego frecuentemente escalan a mordiscos desinhibidos con la intención de hacer daño. Esta agresividad cesa a las 10-12 semanas cuando se ha formado una jerarquía. [ 62 ]

Mansedumbre

A diferencia de otras especies domésticas que fueron seleccionadas principalmente por rasgos relacionados con la producción, los perros fueron seleccionados inicialmente por sus comportamientos. [ 63 ] [ 64 ] En 2016, un estudio encontró que solo había 11 genes fijos que mostraban variación entre lobos y perros. Es improbable que estas variaciones genéticas fueran el resultado de la evolución natural, e indican selección tanto en la morfología como en el comportamiento durante la domesticación del perro. Se ha demostrado que estos genes afectan la vía de síntesis de catecolaminas , y la mayoría de los genes afectan la respuesta de lucha o huida [ 64 ] [ 65 ] (es decir, selección para la mansedumbre) y el procesamiento emocional. [ 64 ] Los perros generalmente muestran menos miedo y agresión en comparación con los lobos. [ 64 ] [ 66 ] Algunos de estos genes se han asociado con la agresión en algunas razas de perros, lo que indica su importancia tanto en la domesticación inicial como posteriormente en la formación de razas. [ 64 ]

Estructura social

Entre los cánidos, las manadas son las unidades sociales que cazan, crían a sus crías y protegen un territorio común como un grupo estable, y sus miembros suelen estar emparentados. [ 67 ] Los miembros de un grupo de perros asilvestrados generalmente no están emparentados. Los grupos de perros asilvestrados se componen de 2 a 6 miembros estables, en comparación con las manadas de lobos de 2 a 15 miembros , cuyo tamaño fluctúa según la disponibilidad de presas y alcanza un máximo en invierno. El grupo de perros asilvestrados consta de parejas reproductoras monógamas , en comparación con la única pareja reproductora de la manada de lobos. El comportamiento agonístico no se extiende al nivel individual y no sustenta una estructura social superior, a diferencia del comportamiento agonístico ritualizado de la manada de lobos, que mantiene su estructura social. Los cachorros asilvestrados tienen una tasa de mortalidad muy alta que contribuye poco al tamaño del grupo, y los estudios muestran que los adultos suelen morir en accidentes con humanos; por lo tanto, es necesario incorporar otros perros de las aldeas para mantener un tamaño de grupo estable. [ 42 ]

Socialización

El período crítico para la socialización comienza con los primeros pasos y la exploración del entorno. Tanto los cachorros de perro como los de lobo desarrollan la capacidad de ver, oír y oler a las 4 semanas de edad. Los perros comienzan a explorar el mundo que los rodea a las 4 semanas de edad con estos sentidos disponibles, mientras que los lobos comienzan a explorar a las 2 semanas de edad cuando tienen el sentido del olfato pero son funcionalmente ciegos y sordos. Como consecuencia, más cosas les resultan novedosas y aterradoras a los cachorros de lobo. El período crítico para la socialización termina con la evitación de la novedad, cuando el animal huye de los objetos nuevos en lugar de acercarse y explorarlos. En los perros, esto se desarrolla entre las 4 y las 8 semanas de edad. Los lobos alcanzan el final del período crítico después de las 6 semanas, después de lo cual no es posible socializar a un lobo. [ 49 ]

Los cachorros de perro requieren tan solo 90 minutos de contacto con humanos durante su período crítico de socialización para formar un vínculo social. Esto no creará una mascota altamente social, sino un perro que buscará la atención humana. [ 68 ] Los lobos requieren 24 horas de contacto al día a partir de antes de las 3 semanas de edad. Para crear un lobo socializado, los cachorros son retirados de la madriguera a los 10 días de edad, mantenidos en contacto humano constante hasta que tienen 4 semanas de edad, cuando comienzan a morder a sus compañeros humanos dormidos, y luego pasan solo sus horas de vigilia en presencia de humanos. Este proceso de socialización continúa hasta los 4 meses de edad, cuando los cachorros pueden unirse a otros lobos en cautiverio, pero requerirán contacto humano diario para mantenerse socializados. A pesar de este proceso intensivo de socialización, un lobo bien socializado se comportará de manera diferente a un perro bien socializado y mostrará comportamientos de caza y reproducción típicos de la especie, solo que más cerca de los humanos que un lobo salvaje. Estos lobos no generalizan su socialización a todos los humanos de la misma manera que un perro socializado y siguen siendo más temerosos de lo nuevo en comparación con los perros socializados. [ 69 ]

En 1982, se realizó un estudio para observar las diferencias entre perros y lobos criados en condiciones similares. Los cachorros de perro preferían dormir más al principio de su vida, mientras que los cachorros de lobo eran mucho más activos. Los cachorros de perro también preferían la compañía de los humanos, en lugar de la de su madre adoptiva canina, mientras que los cachorros de lobo eran todo lo contrario, pasando más tiempo con ella. Los perros también mostraron mayor interés en la comida que se les daba y prestaban poca atención a su entorno, mientras que a los cachorros de lobo les resultaba mucho más interesante su entorno que su comida o su comedero. Se observó que los cachorros de lobo participaban en juegos antagónicos a una edad más temprana, mientras que los cachorros de perro no mostraban roles de dominancia/sumisión hasta que eran mucho mayores. Rara vez se veía a los cachorros de lobo siendo agresivos entre sí o con otros cánidos. Por otro lado, los cachorros de perro eran mucho más agresivos entre sí y con otros cánidos, a menudo atacando directamente a su madre adoptiva o entre ellos. [ 70 ]

Un estudio de 2005 que comparó cachorros de perro y de lobo concluyó que los perros socializados extensamente, así como los cachorros de perro no socializados, mostraron mayor apego a un dueño humano que los cachorros de lobo, incluso si el lobo estaba socializado. El estudio concluyó que los perros podrían haber desarrollado una capacidad de apego a los humanos funcionalmente análoga a la que muestran los bebés humanos. [ 71 ]

Cognición

A pesar de las afirmaciones de que los perros muestran una cognición social más parecida a la humana que los lobos, [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] varios estudios recientes han demostrado que si los lobos son socializados adecuadamente con los humanos y tienen la oportunidad de interactuar con ellos regularmente, entonces también pueden tener éxito en algunas tareas cognitivas guiadas por humanos, [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] en algunos casos superando a los perros a nivel individual. [ 80 ] De manera similar a los perros, los lobos también pueden seguir tipos de puntos más complejos hechos con partes del cuerpo distintas del brazo y la mano humanos (por ejemplo, codo, rodilla, pie). [ 79 ] Tanto los perros como los lobos tienen la capacidad cognitiva para el comportamiento prosocial hacia los humanos; sin embargo, no está garantizado. Para que los cánidos se desempeñen bien en tareas tradicionales guiadas por humanos (por ejemplo, seguir la indicación humana), se requieren tanto experiencias relevantes a lo largo de su vida con humanos —incluida la socialización con humanos durante el período crítico para el desarrollo social— como oportunidades para asociar partes del cuerpo humano con ciertos resultados (como que la comida sea proporcionada por manos humanas, que un humano lance o patee una pelota, etc.). [ 81 ]

Después de someterse a entrenamiento para resolver una tarea de manipulación simple, los perros que se enfrentan a una versión irresoluble del mismo problema miran al humano, mientras que los lobos socializados no lo hacen. [ 74 ]

Reproducción

Los perros alcanzan la madurez sexual y pueden reproducirse durante su primer año, a diferencia del lobo, que lo hace a los dos años. La perra puede tener otra camada dentro de los 8 meses posteriores a la anterior. El género Canid está influenciado por el fotoperiodo y generalmente se reproduce en primavera. [ 42 ] Los perros domésticos no dependen de la estacionalidad para reproducirse, a diferencia del lobo, el coyote , el dingo australiano y el basenji africano, que pueden tener solo un estro estacional al año. [ 48 ] Los perros salvajes están influenciados por el fotoperiodo, y alrededor de la mitad de las hembras reproductoras se aparean en primavera, lo que se cree que indica un rasgo reproductivo ancestral que no fue superado por la domesticación, [ 42 ] como se puede inferir de los lobos [ 82 ] y los perros de caza del Cabo. [ 83 ]

Los perros domésticos son polígamos, a diferencia de los lobos, que generalmente son monógamos. Por lo tanto, los perros domésticos no tienen vínculos de pareja ni la protección de una sola pareja, sino que tienen múltiples parejas al año. No hay cuidado paterno en los perros, a diferencia de los lobos, donde todos los miembros de la manada ayudan a la madre con los cachorros. La consecuencia es que los lobos invierten mucha energía en producir pocos cachorros, a diferencia de los perros, que maximizan la producción de cachorros. Esta mayor tasa de producción de cachorros permite a los perros mantener o incluso aumentar su población con una tasa de supervivencia de cachorros menor que la de los lobos, y les otorga una mayor capacidad que a los lobos para aumentar su población después de un colapso poblacional o al entrar en un nuevo hábitat. Se propone que estas diferencias son una estrategia de reproducción alternativa adaptada a una vida de carroñeo en lugar de caza. [ 49 ] A diferencia de los perros domésticos, los perros salvajes son monógamos. Los perros domésticos tienden a tener camadas de 10 cachorros, los lobos de 3 y los perros salvajes de 5 a 8. Los cachorros salvajes tienen una tasa de mortalidad muy alta, con solo un 5% de supervivencia al año de edad, y a veces se les deja sin supervisión, lo que los hace vulnerables a los depredadores. [ 42 ] Los perros domésticos son los únicos entre todos los cánidos que carecen por completo de cuidados paternos. [ 84 ]

Los perros se diferencian de los lobos y la mayoría de las demás especies de cánidos grandes en que generalmente no regurgitan alimento para sus crías, ni para las crías de otros perros en el mismo territorio . [ 85 ] Sin embargo, esta diferencia no se observó en todos los perros domésticos. La regurgitación de alimento por parte de las hembras para las crías, así como el cuidado de las crías por parte de los machos, se ha observado en perros domésticos, dingos y en perros salvajes o semisalvajes. En un estudio de un grupo de perros que vagaban libremente, durante las dos primeras semanas inmediatamente posteriores al parto, se observó que las hembras lactantes eran más agresivas para proteger a los cachorros. Los padres machos estuvieron en contacto con las camadas como perros guardianes durante las primeras 6 a 8 semanas de vida de las camadas. En ausencia de las madres, se observó que impedían el acercamiento de extraños mediante vocalizaciones o incluso ataques físicos. Además, un macho alimentó a la camada mediante regurgitación, lo que demuestra la existencia de cuidado paterno en algunos perros que vagaban libremente. [ 86 ]

Espacio

El espacio utilizado por los perros asilvestrados no difiere mucho del de la mayoría de los demás cánidos, ya que utilizan áreas tradicionales definidas (terrenos) que tienden a defenderse de los intrusos, y tienen áreas centrales donde realizan la mayor parte de sus actividades. Los perros domésticos urbanos tienen un territorio de 2 a 61 hectáreas, en contraste con el territorio de un perro asilvestrado, que es de 58 kilómetros cuadrados. Los territorios de los lobos varían desde 78 kilómetros cuadrados donde su presa es el ciervo, hasta 2,5 kilómetros cuadrados en latitudes más altas donde su presa son el alce y el caribú. Los lobos defienden su territorio en función de la abundancia de presas y la densidad de la manada, pero los perros asilvestrados defienden sus territorios durante todo el año. Cuando los territorios de los lobos y los de los perros asilvestrados se superponen, los perros asilvestrados ubican sus áreas centrales más cerca de los asentamientos humanos. [ 42 ]

Depredación y carroñeo

A pesar de las afirmaciones en la prensa popular, los estudios no pudieron encontrar evidencia de una sola depredación de ganado por perros salvajes. [ 42 ] [ 87 ] [ 88 ] Sin embargo, los perros domésticos fueron responsables de la muerte de 3 terneros durante un estudio de 5 años. [ 88 ] Otros estudios en Europa y América del Norte indican un éxito moderado y limitado en el consumo de jabalíes, ciervos y otros ungulados, sin embargo, no se pudo determinar si esto fue depredación o carroñeo de cadáveres. Un nuevo estudio ha demostrado, sin embargo, que esto se debió más probablemente a la depredación. [ 89 ]

Los perros salvajes, al igual que sus ancestros, participan en la crianza de cachorros. Varios estudios demuestran que los perros salvajes no son principalmente carroñeros, a pesar de lo que se afirma en la prensa popular. Estudios recientes muestran que su dieta es muy oportunista, abarcando desde basura y carroña hasta presas vivas. La característica principal que distingue a los perros salvajes de los domésticos es el grado de dependencia de los humanos y, en cierto modo, su comportamiento hacia ellos. Los perros salvajes sobreviven y se reproducen independientemente de la intervención o asistencia humana. Si bien es cierto que algunos perros salvajes utilizan la basura humana como alimento, otros obtienen su principal sustento cazando y carroñeando, al igual que otros cánidos salvajes. [ 90 ] Los perros pueden recurrir más a la caza que al consumo de basura cuando esta escasea. Incluso los perros domésticos bien alimentados son propensos a carroñear; las visitas al veterinario por problemas gastrointestinales aumentan durante el clima cálido, ya que los perros tienden a comer materia en descomposición. [ 91 ] Algunos perros consumen heces, que pueden contener nutrientes. [ 92 ] [ 93 ] En ocasiones, se sabe que los perros bien alimentados carroñean los cadáveres de sus dueños. [ 94 ]

Los perros en la sociedad humana

Estudios que utilizan un marco operante han indicado que los humanos pueden influir en el comportamiento de los perros a través de la comida, las caricias y la voz. La comida y 20-30 segundos de caricias mantuvieron la respuesta operante en los perros. [ 95 ] Algunos perros mostrarán preferencia por las caricias una vez que la comida esté disponible, y permanecerán cerca de la persona que los acaricia y no mostrarán saciedad ante ese estímulo. [ 96 ] Las caricias por sí solas fueron suficientes para mantener la respuesta operante de los perros militares a las órdenes de voz, y las respuestas a las órdenes básicas de obediencia en todos los perros aumentaron cuando solo se proporcionó elogio vocal por las respuestas correctas. [ 97 ]

Un estudio realizado con perros entrenados para permanecer inmóviles sin sedación ni sujeción en un escáner de resonancia magnética mostró activación del núcleo caudado ante una señal manual asociada a una recompensa. [ 98 ] Otros estudios encontraron que la magnitud de la respuesta del núcleo caudado canino es similar a la de los humanos, mientras que la variabilidad entre sujetos en perros puede ser menor que en humanos. [ 99 ] En otro estudio, se presentaron 5 olores (propio, humano familiar, humano desconocido, perro familiar, perro desconocido). Si bien el bulbo olfatorio/pedúnculo se activó en un grado similar con todos los olores, el núcleo caudado se activó al máximo con el olor del humano familiar. Es importante destacar que el olor del humano familiar no era el del adiestrador, lo que significa que la respuesta del núcleo caudado diferenció el olor en ausencia de la persona. La activación del núcleo caudado sugirió que los perros no solo discriminaron ese olor de los demás, sino que también lo asociaron positivamente. Aunque estas señales provenían de dos personas diferentes, los humanos vivían en el mismo hogar que el perro y, por lo tanto, representaban el círculo social primario del perro. Y si bien los perros deberían estar muy atentos al olor de objetos que no son comparables, parece que la "respuesta de recompensa" está reservada para sus humanos. [ 100 ]

Las investigaciones han demostrado que existen diferencias individuales en las interacciones entre los perros y sus dueños que influyen significativamente en el comportamiento canino. En 1997, un estudio reveló que el tipo de relación entre el perro y su dueño, caracterizada como de compañía o de trabajo , afectaba significativamente el desempeño del perro en una tarea de resolución de problemas cognitivos. Se especula que los perros de compañía tienen una relación más dependiente con sus dueños y recurren a ellos para resolver problemas. En cambio, los perros de trabajo son más independientes. [ 101 ]

Perros en la familia

En 2013, un estudio produjo la primera evidencia bajo observación experimental controlada de una correlación entre la personalidad del dueño y el comportamiento de su perro. [ 102 ]

Perros trabajando

Los perros de servicio son aquellos entrenados para ayudar a personas con discapacidades como ceguera, epilepsia, diabetes y autismo. Los perros detectores son entrenados para usar su sentido del olfato para detectar sustancias como explosivos, drogas ilegales, excrementos de animales salvajes o sangre. En ciencia, los perros han ayudado a los humanos a comprender el reflejo condicionado . Los perros de ataque , entrenados para atacar por orden, se emplean en funciones de seguridad , policía y militares . Se han establecido programas de perros de servicio para ayudar a personas que sufren de trastorno de estrés postraumático (TEPT) y han demostrado tener resultados positivos. [ 103 ]

Ataques

Los dientes de un perro pueden causar lesiones graves.

La relación entre humanos y perros se basa en la confianza incondicional; sin embargo, si se pierde esta confianza, será difícil restablecerla. [ 104 ]

En el Reino Unido, entre 2005 y 2013, se registraron 17 ataques mortales de perros. En 2007-08, hubo 4611 ingresos hospitalarios debido a ataques de perros, cifra que aumentó a 5221 en 2008-09. En 2013, se estimó que más de 200 000 personas al año son mordidas por perros en Inglaterra, con un coste anual para el Servicio Nacional de Salud (NHS) de aproximadamente 3 millones de libras esterlinas. [ 105 ] Un informe publicado en 2014 indicó que hubo 6743 ingresos hospitalarios causados ​​específicamente por mordeduras de perros, un aumento del 5,8 % con respecto a los 6372 ingresos de los 12 meses anteriores. [ 106 ]

En Estados Unidos, entre 1979 y 1996, se registraron más de 300 muertes humanas relacionadas con mordeduras de perros. [ 107 ] En Estados Unidos, en 2013, se registraron 31 muertes relacionadas con mordeduras de perros. Cada año, más de 4,5 millones de personas en Estados Unidos son mordidas por perros y casi 1 de cada 5 requiere atención médica. El pelaje grueso de un perro lo protege de la mordedura de otro perro, pero los humanos no tienen pelaje y no están tan protegidos. [ 108 ]

Algunos condenan el entrenamiento de ataque por fomentar la ferocidad en los perros; un estudio estadounidense de 1975 mostró que el 10% de los perros que han mordido a una persona recibieron entrenamiento de ataque en algún momento. [ 109 ]

Base genética del comportamiento canino

Está bien establecido que la arquitectura genética simple subyace a las diferencias morfológicas en las razas de perros , pero el impacto genético subyacente del comportamiento canino doméstico es más comúnmente discutido. [ 110 ]

Los avances en la investigación genética han encontrado asociaciones entre ciertos rasgos de comportamiento y regiones genéticas en perros domésticos, lo que arroja luz sobre tendencias o comportamientos específicos de cada raza. [ 111 ]

Los primeros estudios sobre la genética de comportamientos específicos de raza en perros pastores en la década de 1940 concluyeron que los comportamientos de "mostrar los ojos" y " ladrar " no siguen una herencia mendeliana simple . [ 112 ] [ 113 ]   Décadas después se ha llegado a la misma conclusión para todos los comportamientos estudiados, pero los complejos modos de herencia no se han descifrado por completo. Al igual que el comportamiento humano, el comportamiento canino es el resultado de las interacciones entre los productos proteicos codificados por los genes y el entorno en el que vive el organismo.

El primer estudio que identificó un locus específico asociado con un fenotipo de comportamiento en perros (con significancia a nivel de genoma) fue en 2010, cuando encontraron que la variación alélica en el gen cdh2 estaba vinculada a fenotipos de comportamiento compulsivo. [ 114 ] Un estudio de asociación de genoma completo de 2019 concluyó que una gran proporción de la varianza de comportamiento entre razas es atribuible a factores genéticos. [ 115 ]   Dentro de las razas, los rasgos más heredables incluyen características seleccionadas en la cría como la capacidad de entrenamiento, la agresión dirigida a extraños, la persecución y la búsqueda de apego/atención. [ 115 ] [ 116 ] Otro estudio que comparó datos de razas de C-BARQ con patrones de comportamiento diarios concluyó que la ansiedad por separación y la agresión dirigida al dueño fueron los únicos dos de nueve rasgos que no se encontraron con una heredabilidad significativa. Mientras tanto, la agitación, la búsqueda de atención, los ladridos, la excitabilidad, el ir a buscar, el miedo a humanos/objetos, el miedo al ruido, la agresión a no dueños y la capacidad de entrenamiento se encontraron con una base genética. [ 117 ]

Es probable que los genes que contienen SNP asociados con el comportamiento canino se expresen en el cerebro, contribuyendo a vías relacionadas con el desarrollo y la expresión del comportamiento y la cognición (es decir, influyen en los procesos conductuales a través de su expresión en el cerebro). Algunos ejemplos de loci cromosómicos para posibles SNP y sus rasgos asociados son:

[ 115 ]

Los genetistas continúan explorando genes candidatos que son responsables de la regulación de los neurotransmisores , específicamente dopamina y serotonina, ya que las principales diferencias en su concentración, receptividad y capacidad de unión están vinculadas a trastornos del comportamiento. [ 118 ] Por ejemplo, los comportamientos de apego y búsqueda de atención se vincularon con genes asociados con el transporte y metabolismo de la dopamina. Al igual que algunas enfermedades físicas, es concebible que la presentación similar de rasgos de comportamiento en diferentes razas podría ser causada por varios tipos diferentes de mutaciones , y a la inversa, las mutaciones de los mismos genes podrían resultar en fenotipos diversos . Por ejemplo, los estudios han encontrado que ciertos loci asociados con diferencias de raza en la agresión dirigida a extraños estaban asociados con SNP en GRM8, un gen que codifica para el receptor de glutamato , uno de los principales neurotransmisores excitatorios en el sistema nervioso central. [ 115 ]   La variación alélica en otro gen del receptor de glutamato, slc1a2, se ha asociado con una mayor agresión dirigida a extraños en Shiba inus , y con niveles de actividad más altos en Labrador retrievers . Los SNP en PDE7B, un gen que funciona en las vías dopaminérgicas, también se asociaron con diferencias raciales en la agresividad. [ 115 ] [ 118 ]

Además, se ha descubierto que existen mecanismos genéticos comunes para las diferencias individuales en el comportamiento social entre perros y humanos. Por ejemplo, la variación estructural en los genes GTF2I y GTF2IRD1 en el locus responsable del síndrome de Williams-Beuren en humanos también está asociada con la hipersociabilidad en perros. [ 119 ] Los genes asociados con el temperamento y la respuesta de sobresalto en humanos, como OTORD y CACNA1C, se vincularon con diferencias de raza en el miedo/respuesta de miedo. Los genes asociados con la agresión en perros se han vinculado con el comportamiento agresivo en humanos, incluidos CPNE4 y OPCML. La frecuencia del comportamiento enérgico, bullicioso y juguetón incluye genes previamente vinculados con la frecuencia cardíaca en reposo, el descanso diurno y la duración del sueño en humanos, como TMEM132D, AGMO, SNX29 y CACNA2D3. La capacidad de entrenamiento se ha asociado previamente con la inteligencia y la velocidad de procesamiento de la información, genes ERG, SNX29, CSMD2 y ATRNL1. [ 115 ] CAMKMT, un gen relacionado con el miedo a los extraños en los perros, también está asociado con la ansiedad en los humanos.

En la actualidad, aún existen limitaciones para comprender la base genética del comportamiento canino, incluyendo métodos de fenotipado inconsistentes, una fuerte influencia ambiental/del desarrollo en el comportamiento y una falta de colaboración internacional. [ 120 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

  • Donaldson, Jean (1991). El choque cultural . James & Kenneth Publishers.
  • Hare, Brian; Woods, Venessa (2013). El genio de los perros . Penguin Publishing Group.
  • Jordan, Rain (2020). Manos tan pequeñas: Una introducción a los métodos antiaversivos . Dog's Heart Press.
  • Miklosi, Adam (2007). Comportamiento, evolución y cognición canina . Oxford University Press.
  • "Artículos sobre comportamiento animal de la ASPCA" .

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