Carniadáctilo

Carniadactylus es un género de pterosaurio que existió en Europa durante el período Triásico Tardío ( etapa Noriense , ^{[ 1 ]} hace aproximadamente 217-213 millones de años). ^{[ 2 ]} El género contiene una sola especie, Carniadactylus rosenfeldi .

En 1995, el paleontólogo italiano Fabio Marco Dalla Vecchia nombró una nueva especie del género Eudimorphodon : E. rosenfeldi . El nombre específico honra al descubridor Corrado Rosenfeld . ^{[ 3 ]} El holotipo fue MFSN 1797, un esqueleto fósil parcial con partes del cráneo y mandíbulas inferiores, pero sin la cola, encontrado cerca de Udine .

Sin embargo, pronto quedó claro que, en los análisis cladísticos , E. rosenfeldi no era el taxón hermano de la especie tipo de Eudimorphodon : E. ranzii . Esto hacía que, dependiendo del análisis preciso, el género fuera parafilético o polifilético .

Para evitar esto, Dalla Vecchia creó en 2009 el nuevo género Carniadactylus . La especie tipo es Carniadactylus rosenfeldi . El nombre del género deriva de Carnia , nombre de la región donde se encontró el fósil, y del griego daktylos , "dedo", en referencia al dedo alar típico de los pterosaurios. Un segundo espécimen, MPUM 6009, es el paratipo , que consiste en un esqueleto casi completo que, sin embargo, se ha conservado en gran parte solo como una impresión. Es un tercio más corto que el holotipo, que a su vez indicaba una envergadura de unos setenta centímetros. Dalla Vecchia explicó esta disparidad como variabilidad intraespecífica. ^{[ 4 ]}

" Bergamodáctilo "

En 1978, Rupert Wild describió un pequeño espécimen de pterosaurio perteneciente a la colección del Museo di Paleontologia dell´Università di Milano , hallado cerca de Cene, Lombardía . Lo denominó "Ejemplar de Milán" y lo identificó como un juvenil de Eudimorphodon ranzii . El espécimen, MPUM 6009, fue hallado en una capa de la Formación Calcari di Zorzino, datada del Noriense temprano ( Alauniense superior ). ^{[ 5 ]} Consiste en un esqueleto parcial que incluye el cráneo, comprimido sobre una sola placa. Está ampliamente articulado e incluye las mandíbulas inferiores, la mayor parte de las alas, gran parte de la columna vertebral, excepto la cola, y elementos de las extremidades posteriores. Algunos huesos solo se han conservado como impresiones. Wild observó diferencias considerables con el espécimen tipo de Eudimorphodon , pero estas se explicaron como reflejo de la corta edad del animal. ^{[ 6 ]}

Fabio Marco Dalla Vecchia y Alexander Kellner concluyeron que el espécimen debía ser al menos subadulto en vista de la fusión de la escápula y el coracoides , los huesos superiores de la muñeca fusionados en un sincarpiano, y la fusión del proceso extensor en la primera falange del ala. ^{[ 4 ] [ 7 ]} Dalla Vecchia atribuyó el espécimen a Carniadactylus rosenfeldi . ^{[ 4 ]} Kellner concluyó más tarde que el Ejemplar de Milán representaba una especie diferente de Carniadactylus . Argumentó que mostraba diferencias en la constitución que no podían explicarse por la variación individual, era mucho más pequeño aunque de edad similar, y era de una edad geológica más joven. En 2015, lo nombró como el género y especie separados Bergamodactylus wildi . El nombre genérico combina una referencia a Bérgamo con el término griego δάκτυλος, daktylos , «dedo», un sufijo habitual en los nombres de pterosaurios desde Pterodactylus . El nombre específico honra a Wild. Kellner situó a Bergamodactylus , dentro de los Novialoidea , en los Campylognathoidea . ^{[ 5 ]}

En 2018, Dalla Vecchia argumentó que las observaciones de Kellner sobre el desarrollo de los pterosaurios eran demasiado simplificadas y que las características distintivas del ejemplar de Milán eran ambiguas, inválidas o, en el mejor de los casos, variaciones individuales. Como resultado, Dalla Vecchia volvió a clasificar el espécimen dentro del género Carniadactylus , convirtiendo a Bergamodactylus wildi en un sinónimo menor de Carniadactylus rosenfeldi . ^{[ 8 ]}

Carniadactylus era similar en apariencia y anatomía a su pariente cercano Eudimorphodon , aunque era significativamente más pequeño. Al igual que Eudimorphodon , se distingue por sus complejos dientes multicúspides. A pesar de sus similitudes, la diferencia de tamaño entre estos dos pterosaurios probablemente significó que ocupaban nichos diferentes y dependían de fuentes de alimento distintas. Esto se ve respaldado por estudios de sus dientes. Si bien son similares en su construcción, los dientes de Carniadactylus muestran poco o ningún desgaste, a diferencia del Eudimorphodon , más grande y que se alimentaba de peces , y que posiblemente era capaz de masticar su alimento. El Carniadactylus , de menor tamaño , probablemente se alimentaba de presas más pequeñas y de cuerpo blando, como gusanos y larvas de insectos. ^{[ 9 ]}

Según análisis previos de Alexander Kellner , se creía que Carniadactylus estaba relacionado con Peteinosaurus dentro de los Dimorphodontidae . David Unwin lo ubicó posteriormente en los Campylognathoididae . Esto fue respaldado por un análisis de Dalla Vecchia que mostró a Carniadactylus como el taxón hermano de Caviramus . Sin embargo, un análisis filogenético más exhaustivo realizado por Andres y Myers en 2013 apoyó la interpretación original de Carniadactylus como el taxón hermano de la especie tipo de Eudimorphodon , y lo reclasificaron dentro de ese género. ^{[ 10 ]} El siguiente análisis filogenético sigue la topología de Upchurch et al. (2015). ^{[ 11 ]}

Sin embargo, en 2020, un estudio respaldado por Matthew G. Baron sobre las primeras interrelaciones de los pterosaurios encontró que Carniadactylus se agrupaba con Caviramus , Raeticodactylus y los Austriadraconidae , que a su vez estaban dentro de un clado llamado Caviramidae . ^{[ 12 ]}

• Lista de géneros de pterosaurios
• Cronología de la investigación sobre pterosaurios