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Cartorrinco

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Cartorhynchus (que significa "hocico acortado") es un género extinto de reptil marino ictiosauriforme primitivo que vivió durante el Triásico Inferior , hace unos 248 millones de años. El género contiene una sola especie, Cartorhynchus lenticarpus , nombrada en 2014 por Ryosuke Motani y sus colegas a partir de un único esqueleto casi completo encontrado cerca de Chaohu , provincia de Anhui , China . Junto con su pariente cercano Sclerocormus , Cartorhynchus fue parte de una diversificación de reptiles marinos que ocurrió repentinamente (en aproximadamente un millón de años) durante el subetapa Spathian , poco después del devastador evento de extinción del Pérmico-Triásico , pero posteriormente fueron llevados a la extinción por el vulcanismo y los cambios del nivel del mar durante el Triásico Medio .

Con una longitud aproximada de 40 centímetros (16 pulgadas) , Cartorhynchus era un animal pequeño con cuerpo de lagarto y torso corto; probablemente nadaba como una anguila a baja velocidad. Sus extremidades presentaban un extenso cartílago y podían doblarse como aletas, lo que posiblemente le permitía caminar en tierra. Las características más distintivas de Cartorhynchus eran su hocico corto y estrecho, y sus múltiples hileras de dientes molares que crecían en la superficie interna de sus mandíbulas. Estos dientes no se descubrieron hasta que el espécimen fue sometido a una tomografía computarizada . Es probable que Cartorhynchus se alimentara de invertebrados de caparazón duro mediante succión , aunque aún se desconoce cómo utilizaba exactamente sus dientes orientados hacia adentro. Fue una de las hasta cinco adquisiciones independientes de dientes molares entre los ictiosauriformes. 

Descubrimiento y denominación

Diagrama estratigráfico de la Formación Nanlinghu en la cantera de Majiashan (la localidad de origen de Sclerocormus está marcada en rojo).

En 2011, el único espécimen conocido de Cartorhynchus fue descubierto en el estrato 633 del segundo nivel de la cantera de Majiashan, cerca del centro de Chaohu , provincia de Anhui , China ; los estratos rocosos de esta cantera pertenecen al Miembro Superior de la Formación Nanlinghu . [ 1 ] El espécimen consiste en un esqueleto casi completo al que solo le falta parte de la cola [ 2 ] y algunos huesos de la parte izquierda del cráneo posterior. La conservación del espécimen probablemente se debió a que fue depositado en sedimento con el lado derecho hacia abajo, dejando así el lado izquierdo expuesto a la intemperie. Recibió el número de campo MT-II y, posteriormente, el número de espécimen AGB 6257 en el Museo Geológico de Anhui . [ 3 ]

En 2014, el espécimen fue descrito por Ryosuke Motani y sus colegas en Nature como representativo de un nuevo género y especie, Cartorhynchus lenticarpus . Derivaron el nombre genérico Cartorhynchus de las palabras griegas kartos (καρτός, "acortado") y rhynchos (ῥύγχος, "hocico"), y el nombre específico lenticarpus de las palabras latinas lentus ("flexible") y carpus ("muñeca"). Ambos nombres hacen referencia a características anatómicas que habría tenido en vida. [ 1 ] Se creía que el espécimen no tenía dientes hasta que se descubrió un diente aislado durante nuevos intentos de quitar la roca de entre las mandíbulas cerradas. Dado que la muestra era demasiado frágil para exponer el interior de las mandíbulas, Jian-Dong Huang, Motani y otros colegas escanearon y reconstruyeron la muestra en 3D mediante microtomografía computarizada (micro-CT), realizada en la empresa Yinghua Testing Company en Shanghái , China. En 2020, los resultados de su trabajo de seguimiento se publicaron en Scientific Reports . [ 3 ]

Descripción

Comparación de tamaños

En el momento de su descubrimiento, Cartorhynchus era el miembro más pequeño conocido de los Ichthyosauriformes . El espécimen conservado tenía una longitud de 21,4 centímetros (8 pulgadas) ; suponiendo que tenía proporciones de cola comparables a las de parientes cercanos, Motani y sus colegas estimaron una longitud corporal total de 40 centímetros (1 pie 4 pulgadas) y un peso de 2 kilogramos (4,4 libras) . [ 1 ] [ 2 ] En 2021, Sander y sus colegas produjeron una estimación de peso mucho menor de 237 g (8,4 onzas) . [ 4 ]      

Cráneo

Reconstrucción 3D del cráneo, vista desde la parte inferior izquierda, que muestra los dientes y la bóveda craneal interna.

Cartorhynchus tenía un hocico inusualmente corto y estrecho, que ocupaba solo la mitad de la longitud del cráneo, y una mandíbula profunda. La punta del hocico tenía solo 6 milímetros (0,2 pulgadas) de ancho. [ 3 ] A diferencia de la mayoría de los reptiles, su hueso nasal alcanzaba la parte frontal del hocico. Debido a su premaxilar igualmente alargado , sus orificios nasales óseos se ubicaban relativamente atrás en el cráneo, y su hueso frontal también carecía de una expansión en su esquina externa posterior. Todas estas características eran compartidas con su pariente cercano Sclerocormus . Sin embargo, a diferencia de este último, el hueso frontal no contribuía a la órbita ocular en Cartorhynchus ; los huesos prefrontal y postfrontal no se unían por encima de la órbita ocular; [ 5 ] y la ubicación del gran orificio para la glándula pineal en el techo del cráneo difería: estaba en el contacto entre los huesos frontal y parietal en Sclerocormus , pero únicamente en los parietales en Cartorhynchus . Cartorhynchus también tenía un hueso hioides característicamente grande . [ 1 ] [ 6 ] 

Imágenes micro-CT del cráneo que muestran constricciones (flechas amarillas) y superficies de desgaste (corchetes amarillos) en los dientes.

Initially, Motani and colleagues inferred that Cartorhynchus was toothless; however, micro-CT scanning subsequently revealed the presence of rounded, molar-like teeth that projected inwards nearly perpendicularly to the long axis of the jaw, therefore making them invisible externally. All of the teeth were either completely flattened or weakly pointed, and many of the teeth bore a constriction between the root and the crown. Unlike other ichthyosauriforms with molariform teeth, all of the tooth crowns were "swollen" to a similar extent. On the maxilla (upper jawbone) and dentary (lower jawbone), the teeth were arranged in three rows, with the outermost row having the most and largest teeth; the maxillae had seven, five, and probably one teeth each, while the dentaries had ten, seven, and four teeth each. Among ichthyosauriforms, only Cartorhynchus and Xinminosaurus have multiple rows of teeth.[7] The arrangement of the teeth meant that the front-most lower teeth would have had no corresponding upper tooth, and also that the two dentaries forming the lower jaw could not have been tightly fused. This characteristic would have been shared with its close relatives, the toothless hupehsuchians.[3][8]

Postcranial skeleton

Life reconstruction

Cartorhynchus appears to have had 5 neck vertebrae and 26 back vertebrae, for a total of 31 pre-sacral vertebrae (vertebrae in front of its sacrum, or hip). Along with Sclerocormus (with 34 pre-sacrals) and Chaohusaurus (with 36 pre-sacrals), Cartorhynchus falls within the typical range for terrestrial animals, unlike the 40 to 80 pre-sacrals common among the more derived (specialized) ichthyopterygians.[1] Unlike Sclerocormus, the neural spines projecting from the top of the vertebrae in Cartorhynchus were relatively narrow and inclined instead of broad and flanged. Cartorhynchus can also be distinguished by its parapophyses, vertebral processes that articulated with the ribs; their front margins were confluent with those of the vertebrae.[6]

Both Cartorhynchus and Sclerocormus had heavily-built ribcages, which were deepest near the shoulder, with broad, flattened, and thick-walled ribs, as is commonly seen in early members of secondarily-aquatic reptile lineages.[1][9] The Ichthyopterygia lost these flattened ribs with the exception of Mollesaurus.[10] On the underside of the chest, the gastralia of Cartorhynchus were thin and rod-like, unlike the flattened "basket" of Sclerocormus, but both lacked another pair of symmetrical elements at the midline of the body.[6]

The limbs of Cartorhynchus were poorly ossified (only three digits of the hand were ossified) with widely-spaced bones, particularly between the wrist bones (carpals) and the digits, suggesting the presence of extensive cartilage in the limbs. This would have made the limbs flipper-like. The forelimb flippers of Cartorhynchus were curved backwards, with the digits being tilted 50° relative to the axis of the long bones (zeugopodium), while the hindlimbs were curved forwards. The femur of Cartorhynchus was straight and not expanded at its bottom end. Sclerocormus had similar limbs, except they were better-ossified and their preserved curvature may not have been natural.[1][6]

Classification

Sclerocormus is the closest relative of Cartorhynchus, with the two forming the Nasorostra

La falta de restos fósiles completos ha generado incertidumbre sobre los orígenes de los ictiopterigios, incluidos los ictiosaurios . Durante muchos años, se consideró que sus fósiles aparecieron abruptamente en el Triásico Medio con fuertes adaptaciones acuáticas. El descubrimiento de Cartorhynchus y Sclerocormus llenó parcialmente este vacío. Los análisis filogenéticos realizados por Motani y sus colegas revelaron que ambos estaban estrechamente relacionados entre sí —formando un clado (grupo) denominado Nasorostra— y con los ictiopterigios, de los cuales los nasorostras constituían el grupo hermano . Cartorhynchus y Sclerocormus se caracterizaban por sus hocicos cortos, nasales alargados, mandíbulas profundas, frontales sin expansiones, cajas torácicas más profundas cerca del hombro y escápulas (omóplatos) más anchas en el extremo inferior que en el superior. [ 1 ] [ 6 ]

La incorporación de nasorostra en análisis filogenéticos también proporcionó evidencia que respalda a los hupehsuchianos como parientes cercanos de los ictiopterigios. En 2014, Motani y colegas denominaron al clado formado por Nasorostra e Ichthyopterygia como Ichthyosauriformes, y al clado formado por Ichthyosauriformes y Hupehsuchia como Ichthyosauromorpha . Cabe destacar que la estrecha relación entre estos diferentes grupos se recuperó mediante sus análisis independientemente de si se eliminaron del análisis las características vinculadas a adaptaciones acuáticas. [ 1 ] [ 6 ] Dichas características pueden haberse desarrollado homoplásicamente (por evolución convergente ) entre múltiples linajes debido a estilos de vida similares, lo que puede sesgar los análisis filogenéticos para reconstruirlas como homologías (derivadas de un ancestro común). La persistencia de estas relaciones reconstruidas incluso después de la eliminación de las características acuáticas apunta a su robustez. [ 11 ] [ 12 ]

A continuación, se reproduce parcialmente el árbol filogenético del análisis filogenético publicado por Huang, Motani y colegas en 2020, en la descripción de Chaohusaurus brevifemoralis : [ 3 ]

Evolutionary history

The appearance of ichthyosauromorphs was part of the recovery of marine ecosystems following the devastating Permian–Triassic extinction event. It was commonly believed that marine ecosystems did not recover their full diversity until 5 to 10 million years following the mass extinction, and that marine reptiles recovered more slowly from the extinction than other lineages.[13][14] However, the discovery of multiple diverse faunas of marine reptiles occurring in the Early Triassic — including Cartorhynchus — subsequently showed that this was not the case.[8][15] In particular, it appears that ichthyosauriforms first appeared during the Spathian substage of the Olenekianstage and quickly attained high functional diversity in the first million years of their evolution.[6] They occupied a variety of niches despite relatively low species diversity,[16] including both demersal (bottom-dwelling) species like hupehsuchians and nasorostrans, and pelagic (open-water) species like ichthyopterygians.[6]

Taxonomic diversity of Triassic marine reptiles; note the two peaks in diversity and the bottleneck between

Muchos ictiosauriformes del Triásico Temprano y Medio tenían dientes molariformes (mostrados en el árbol filogenético anterior), incluido Cartorhynchus ; tales dientes indican una dieta al menos parcialmente basada en animales de caparazón duro. [ 17 ] En 2020, Huang y colegas realizaron una reconstrucción del estado ancestral de los dientes entre los ictiosauromorfos. Los métodos probabilísticos sugirieron que los dientes redondeados o planos probablemente evolucionaron independientemente cinco veces, mientras que los métodos basados ​​en la parsimonia sugirieron que evolucionaron independientemente de tres a cinco veces. Huang y colegas observaron que el desarrollo de los dientes molariformes ocurrió independientemente muchas veces en animales acuáticos (incluidos múltiples linajes de lagartos monitores , morenas y peces espáridos y cíclidos ), y por lo tanto la frecuencia entre los ictiosauriformes no es inusualmente alta. También observaron que los ictiosauriformes del Triásico Temprano generalmente tenían dientes pequeños y redondeados; Los dientes de los ictiosauriformes del Triásico Medio eran más diversos en tamaño y forma, lo que se correlaciona con una mayor diversidad de invertebrados. [ 18 ] Por lo tanto, sugirieron que la diversificación de los ictiosauriformes fue impulsada parcialmente por la evolución de presas con caparazón duro. [ 3 ]

Sin embargo, los hupehsuchianos y los nasorostranos finalmente se extinguieron en el límite entre el Triásico Temprano y Medio, produciendo un "cuello de botella taxonómico". En el límite, los cambios en el nivel del mar [ 19 ] y el vulcanismo [ 20 ] dieron lugar a océanos con bajo contenido de oxígeno, produciendo una firma isotópica de carbono característica a partir de materia orgánica en descomposición en los estratos rocosos del límite. [ 21 ] Los ictiosauriformes no recuperaron su diversidad después de este cambio, [ 22 ] siendo los sauropterigios y los saurosfárgidos los que impulsaron una segunda ola de diversificación que duró de tres a cinco millones de años. [ 6 ] [ 16 ]

Paleobiología

Dieta

Reconstrucción 3D de los dientes y el maxilar tal como se habrían articulado en vida, en múltiples vistas.

Motani y sus colegas plantearon la hipótesis en 2014 de que Cartorhynchus era un animal que se alimentaba por succión , concentrando la presión en su hocico estrecho. Esto se vio respaldado por la robustez de su hioides y su elemento hiobranquial (que habría anclado la lengua), y por su observación errónea de la ausencia de dientes. [ 1 ] Posteriormente se hicieron inferencias similares para Sclerocormus . [ 6 ] Shastasaurus y Shonisaurus habían sido interpretados previamente como ictiosaurios que se alimentaban por succión, [ 23 ] pero un análisis cuantitativo de ictiosaurios del Triásico y el Jurásico realizado por Motani y sus colegas en 2013 mostró que ninguno de ellos tenía huesos hiobranquiales suficientemente robustos ni hocicos suficientemente estrechos como para permitir la alimentación por succión. [ 24 ]

El descubrimiento de dientes molariformes en Cartorhynchus llevó a Huang y colegas a concluir en 2020 que Cartorhynchus era durófago , alimentándose de presas de concha dura. Señalaron que esto no contradecía un estilo de vida de alimentación por succión; algunos peces espáridos son tanto durófagos como de alimentación por succión. [ 25 ] Sin embargo, sugirieron que Cartorhynchus se habría restringido a alimentarse de presas pequeñas. En cuanto a la orientación horizontal de los dientes, observaron superficies de desgaste que indicaban que los lados de los dientes ocluían entre sí, en lugar de las coronas. Sin embargo, señalaron que los dientes son estructuralmente más fuertes en sus puntas, no en sus lados, bajo las altas tensiones de las mordidas de trituración. [ 26 ] Sugirieron que la mandíbula pudo haberse torcido durante la preservación, o que los tejidos blandos como el colágeno que sostenían los dientes en vida pudieron haberse perdido, aunque admitieron que ninguna de las hipótesis explicaría los patrones de desgaste. Finalmente, señalaron que los dientes inferiores sin dientes superiores correspondientes eran inusuales; No muestran patrones de desgaste y no hay evidencia de mecanismos musculares que hubieran permitido que las dos mandíbulas se usaran una contra la otra. Por lo tanto, infirieron que estos dientes probablemente no se usaban contra otros dientes. [ 3 ]

Extremidades y locomoción

Es posible que Cartorhynchus utilizara sus aletas de forma similar a como lo hacen las tortugas marinas jóvenes.

Cartorhynchus tenía extremidades poco osificadas a pesar de tener un cráneo y vértebras bien osificados. Sin embargo, Motani y sus colegas sugirieron en 2014 que aún era un adulto porque muchos miembros de divergencia temprana de linajes de reptiles marinos tienen extremidades poco osificadas debido a la pedomorfosis (la retención de rasgos inmaduros en la edad adulta), aunque no descartaron por completo la posibilidad de que fuera un juvenil debido a la existencia de un solo espécimen. [ 1 ]

En el caso de Cartorhynchus , Motani y sus colegas propusieron que las grandes extremidades anteriores, similares a aletas, le habrían permitido moverse en tierra, convirtiéndolo así en anfibio. El extenso cartílago en la articulación de la muñeca habría permitido que la aleta se doblara sin codo; las tortugas marinas juveniles tienen aletas cartilaginosas similares que utilizan para moverse en tierra. [ 27 ] Aunque su aleta no habría sido particularmente fuerte, Cartorhynchus era relativamente ligero, con una relación masa corporal/superficie de la aleta menor que la de Chaohusaurus . Las aletas curvas habrían permitido mantenerlas cerca del cuerpo. Motani y sus colegas sugirieron que otros rasgos de Cartorhynchus también habrían ayudado a un estilo de vida anfibio, incluyendo el tronco y el hocico cortos, y las costillas engrosadas (que habrían servido como lastre , estabilizando al animal en aguas costeras). [ 1 ]

Simulación de velocidad de flujo; los colores fríos indican un flujo más lento.

Un estudio de 2019 realizado por Susana Gutarra y sus colegas utilizó simulaciones computacionales para estimar el costo energético de la natación en los ictiosauriformes. Los ictiosauriformes de divergencia temprana, con cuerpos en forma de lagarto y colas alargadas sin aleta caudal, como Cartorhynchus , habrían empleado la natación anguilliforme (similar a la de una anguila), mientras que los ictiosauriformes posteriores, con cuerpos más robustos, similares a los de un pez, y aletas caudales bien definidas, habrían empleado la natación carangiforme (similar a la de una caballa). En general, se cree que la natación anguilliforme es menos eficiente que la carangiforme. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] De hecho, Gutarra y sus colegas descubrieron que el costo energético de nadar a 1 metro por segundo (3,3 pies/s) era de 24 a 42 veces mayor en Cartorhynchus que en el ictiosaurio Ophthalmosaurus (dependiendo de si se tiene en cuenta el modo de natación), y su coeficiente de arrastre era un 15 % mayor que el del delfín nariz de botella . Sin embargo, es probable que Cartorhynchus hubiera nadado a velocidades más lentas, lo que requería menos eficiencia, y las ventajas de la natación carangiforme en los ictiosauriformes posteriores y más grandes también se vieron contrarrestadas por el aumento del tamaño corporal. [ 31 ] 

Paleoecología

Chaohusaurus se encuentra en los mismos estratos que Cartorhynchus.

El estrato 633 de la cantera de Majiashan, la localidad donde se encontró Cartorhynchus , es una capa de caliza arcillosa gris ubicada a 13 metros (43 pies) sobre la base del Miembro Superior de la Formación Nanlinghu. Está delimitada por capas de margas amarillentas . En términos de bioestratigrafía de ammonites , este estrato pertenece a la zona de Subcolumbites . [ 1 ] [ 32 ] Se han producido estimaciones de datación de alta resolución para los estratos de edad Olenekiense expuestos en la cantera de Majiashan basadas en registros isotópicos del ciclo del carbono -13 y registros espectrales de rayos gamma (que miden la cantidad de radiación en rocas de origen astronómico); el estrato 633 en particular se estimó en 248,41 Ma de edad. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] Durante el Triásico Medio, los estratos de Chaohu se depositaron en una cuenca oceánica relativamente alejada de la costa, que estaba bordeada al sur por aguas menos profundas y plataformas carbonatadas , y al norte por un talud continental y cuencas más profundas. [ 36 ] [ 37 ] 

Los ictiosauriformes Sclerocormus y Chaohusaurus se encuentran en la cantera de Majiashan junto con Cartorhynchus ; Sclerocormus se conoce del lecho más reciente 719 (248,16 Ma), mientras que Chaohusaurus se encuentra en ambos lechos. [ 33 ] El sauropterigio Majiashanosaurus se conoce del lecho 643. [ 38 ] La diversidad de peces en la cantera de Majiashan es menor que en otras localidades; el pez más común es Chaohuperleidus , el miembro más antiguo conocido de los Perleidiformes , pero también se conocen una especie del Saurichthys de amplia distribución y varios peces no descritos. [ 39 ] [ 40 ] Las posibles presas invertebradas de Cartorhynchus incluyen pequeños ammonites y bivalvos , y el artrópodo tilacocefálido Ankitokazocaris . [ 3 ] [ 32 ]

Véase también

Referencias

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  2. 1 2 Perkins, Sid (2014). "Cómo el ictiosaurio obtuvo sus aletas" . Science . Recuperado el 8 de mayo de 2020 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 Huang, J.-D.; Motani, R.; Jiang, D.-Y.; Ren, X.-X.; Tintori, A.; Rieppel, O.; Zhou, M.; Hu, Y.-C.; Zhang, R. (2020). "Evolución repetida de la durofagia durante la radiación de los ictiosaurios después de la extinción masiva indicada por la dentición oculta" . Scientific Reports . 10 (1): 7798. Bibcode : 2020NatSR..10.7798H . doi : 10.1038/s41598-020-64854- z . PMC 7210957. PMID 32385319 .  
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