Chaohusaurus

Chaohusaurus es un género extinto de ictiosauriforme basal del Triásico Inferior de Chaohu y Yuan'an , China .

La especie tipo Chaohusaurus geishanensis fue nombrada y descrita por Yang Zhongjian y Dong Zhiming en 1972, basándose en un fósil encontrado durante la construcción de un ferrocarril. El nombre genérico hace referencia al lago Chao Hu. El nombre específico hace referencia a la ubicación de Geishan. El holotipo , IVPP V 4001 , fue descubierto en una capa de la Formación Caliza Majianshan que data del Anisiense . Consiste en un esqueleto parcial, que contiene el cráneo y el torso frontal. ^{[ 3 ]} En 1985 Chen Lizhu nombró dos especies adicionales basándose en fósiles encontrados en la misma formación: Anhuisaurus chaoxianensis y Anhuisaurus faciles . ^{[ 4 ]} Sin embargo, el nombre genérico ya había sido ocupado por el lagarto Anhuisaurus Hou 1974. Por lo tanto, Anhuisaurus Chen 1985 fue renombrado en 1991 como Chensaurus por Jean-Michel Mazin ea ^{[ 5 ]} En 1998, Ryosuke Motani y Hailu You establecieron que los fósiles de Chensaurus representaban restos de juveniles, siendo los de C. faciles los más jóvenes, ^{[ 6 ]} y que estos formaban una serie de crecimiento con Chaohusaurus . ^{[ 7 ]} Esto implicaba que el material conocido de Chaohusaurus se incrementó con los especímenes AGM P45-H85-25, el holotipo de Chensaurus chaoxianensis ; AGM P45-H85-20, el holotipo de Chensaurus faciles ; y las aletas delanteras IVPP V 11361 e IVPP V 11362. ^{[ 6 ]} En 2001 , Michael Maisch publicó una descripción detallada de la osteología de Chaohusaurus . ^{[ 8 ]}

En 2014, se reportaron tres especímenes adicionales: AGM I-1, AGM CHS-5 y AGM CH-628-22. AGM I-1 también contiene los restos de tres embriones. Estos hallazgos forman parte de los descubrimientos de ochenta fósiles de Chaohusaurus realizados por un proyecto paleontológico chino-italiano . ^{[ 9 ]}

En 2013, Chen Xiaohong describió una segunda especie: Chaohusaurus zhangjiawanensis . El nombre específico hace referencia a su procedencia cerca del pueblo de Zhangjiawan. El holotipo, WHGMR V26001, fue descubierto en una capa de la Formación Jialingjang que data del Spathiense . Consiste en un esqueleto relativamente completo con cráneo. Se hizo referencia a un segundo esqueleto sin cráneo, WHGMR V26002. ^{[ 2 ]}

En 2015, Ryosuke Motani y sus colegas informaron sobre un espécimen adulto grande de extremidad anterior que se asemeja a los especímenes inmaduros de C. chaoxianensis , y argumentaron que C. chaoxianensis no es el juvenil de C. geishanensis y es de hecho una especie válida dentro del género Chaohusaurus . ^{[ 10 ]}

Chaohusaurus es un ictiopterigio basal. Por lo tanto, muestra rasgos que son típicos de los ancestros directos de los ictiosaurios. Como resultado, los ictiosaurios basales como Cymbospondylus y Mixosaurus están más cerca en constitución de Chaohusaurus , mientras que los géneros posteriores como Ichthyosaurus tienen una morfología más derivada. Chaohusaurus no tenía la forma de delfín de los ictiosaurios posteriores; tenía una apariencia más parecida a la de un lagarto con un cuerpo alargado. Estas proporciones no fueron causadas por un gran número de vértebras, el total de presacras era de alrededor de cuarenta, sino por una constitución alargada de cada vértebra individual. La cabeza es corta, en los adultos tiene aproximadamente un tercio de la longitud del tronco, con un pico estrecho y puntiagudo y grandes órbitas oculares. Sus dientes son conspicuamente heterodontos , difieren en forma: los de las mandíbulas superiores son puntiagudos aunque romos; Las mandíbulas inferiores posteriores son bulbosas con un perfil convexo, una posible adaptación a una dieta durófaga , triturando mariscos . El cuello es relativamente largo. Chaohusaurus sí tenía aletas, en lugar de patas palmeadas. La aleta caudal es ancha en la base vista de perfil y corta.

Chaohusaurus es uno de los ictiopterigios más pequeños conocidos, mide aproximadamente 0,7–1 m (2,3–3,3 pies) de largo y pesa 1,3–3,1 kg (2,9–6,8 lb) . ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}    

Al ser un ictiopterigio basal, Chaohusaurus proporciona información importante sobre la evolución temprana del grupo. Demuestra que algunos rasgos típicos de los ictiosaurios probablemente ya formaban parte del plan corporal original de los ictiopterigios . Además, presenta una mezcla de rasgos basales que posteriormente se perdieron, rasgos derivados tempranos que indican que el género no es el ictiopterigio más basal conocido y algunas autapomorfías propias.

Un rasgo distintivo de los ictiopterigios es que su bóveda craneal es corta y ancha. El basiesfenoides, situado en la parte inferior posterior del cráneo, no está fusionado con el basioccipital, el hueso inferior de la parte posterior del cráneo. El paraesfenoides, en la parte anterior del cráneo, presenta una larga apófisis cultriforme. No hay ectopterigoides independiente. La mandíbula inferior tiene una apófisis retroarticular en su parte posterior.

Un rasgo basal conspicuo es la corta longitud de la cabeza; en formas posteriores sería más larga en relación con el tronco. Además, el hocico es relativamente corto, solo aproximadamente el doble de largo que la parte detrás de la órbita ocular. Los nasales no se extienden más atrás que las órbitas oculares. La sutura entre el hueso nasal y el frontal está orientada transversalmente. Desde el prefrontal, una aleta sobresale del borde anterior superior de la órbita ocular, quizás para proteger los ojos. El frontal es parte del borde superior de la órbita ocular y, por lo tanto, carece de un contrafuerte lateral. El frontal es aproximadamente tan grande como el parietal. En vista superior, el borde posterior del techo del cráneo está escotado. El ojo parietal (o al menos el foramen parietal ) está ubicado entre los parietales, no (parcialmente) entre los frontales como en formas posteriores. El escamoso es un elemento grande, tan grande como el cuadradojugal con el que está firmemente fusionado. El basiesfenoides es estrecho. El proceso cultriforme del paraesfenoides en la parte posterior se fusiona gradualmente con el cuerpo principal, no a través de una cintura estrecha como en las formas posteriores. El paladar no estaba firmemente unido al basipterigoide, lo que permitía al hocico cierto movimiento vertical con respecto al resto del cráneo. En la mayoría de los ictiosaurios, tal movimiento no era posible. La abertura entre los pterigoides era estrecha y en forma de hendidura, no ancha. Los pterigoides no cubren la parte inferior posterior de la caja craneana. El cuello es relativamente largo. La cola es alargada, aproximadamente tan larga como la cabeza, el cuello y el tronco combinados. Las vértebras de la base de la cola también son alargadas, aproximadamente tan largas como altas. Las espinas de la cola más largas se encuentran más hacia adelante, lo que indica que una posible aleta caudal debió ser más horizontal que en las formas posteriores. Las clavículas tienen una brida interna ancha. La escápula es corta, más ancha que larga. El húmero todavía tiene una cabeza diferenciada, pero aún no un trocánter dorsal. En su extremo inferior, el húmero tiene una faceta más grande que contacta con el radio que la que contacta con el cúbito. El extremo superior del cúbito es más estrecho que el inferior, y no tiene el mismo tamaño. En general, los huesos del antebrazo, incluidos los de la mano, son bastante alargados, no transformados en discos. El cúbito y el radio aún conservan una diáfisis, como en los animales terrestres. En la muñeca, el pisiforme es aproximadamente del mismo tamaño que el carpo cubital, no mucho más pequeño o ausente. El quinto metacarpiano tiene un borde posterior convexo y es más largo que el cuarto carpo distal. Todavía hay cinco dedos presentes, sin reducción del primer dedo. Por lo tanto, no hay polidactilia , es decir, un número adicional de dedos. Hiperfalangia, falanges supernumerarias, también está ausente. La fórmula de la falange es 2-3-4-4-2. Las falanges superiores son relativamente alargadas, más largas que anchas. Las falanges inferiores aún muestran osificación debajo del pericondrio cartilaginoso y tienen muescas en sus bordes. El hueso púbico está perforado por un foramen obturatum , que se cierra en vista lateral y se encuentra a cierta distancia del borde posterior del cuerpo. La aleta posterior es aproximadamente tan grande como la aleta anterior, no más pequeña. En el fémur, la faceta que contacta con la tibia es tan grande y se extiende tan hacia abajo como la faceta que contacta con el peroné. Entre la tibia y el peroné todavía hay un espacio presente, y ambos huesos, aunque aplanados, son relativamente alargados con una diáfisis clara. Lo mismo ocurre con los metatarsianos, que tienen forma cilíndrica. Todavía hay cinco dedos presentes, de nuevo bastante alargados y con forma de reloj de arena.

Un rasgo derivado tempranamente es la relativa brevedad de las espinas de la cola. El húmero presenta una protuberancia en el borde anterior, pero no se reduce secundariamente. Esta protuberancia tiene una pequeña muesca. El quinto metatarsiano es más corto, y el primero aún más. El quinto dedo del pie es más corto que el primero.

En Chaohusaurus, el ancho del basiesfenoides es aproximadamente el 63% de su longitud. Chaohusaurus posee una combinación de dientes más puntiagudos y bulbosos, que probablemente evolucionó de forma independiente.

La segunda especie, Chaohusaurus zhangjiawanensis , presenta algunos rasgos distintivos. El cráneo es bastante plano. Las vértebras del tronco tienen procesos transversales bien desarrollados. El prefrontal toca al postfrontal , excluyendo al frontal del borde de la órbita ocular, un rasgo derivado. El calcáneo es más grande. La primera costilla sacra tiene un extremo externo expandido. La segunda costilla sacra tiene un extremo afilado. ^{[ 2 ]}

Chaohusaurus fue asignado en la descripción original de 1972 a los Omphalosauridae . ^{[ 3 ]} Tanto el análisis filogenético de Motani de 1999 como el análisis de Maisch y Matzke de 2000 encontraron que Chaohusaurus era el taxón hermano de Grippia , los dos géneros unidos en un grupo llamado Grippidia o Grippiidae . En el estudio de Motani, Chaohusaurus fue clasificado como un ictiopterigio no ictiosaurio, mientras que Maisch y Matzke, que usaron una definición más inclusiva de Ichthyosauria, lo consideraron un ictiosaurio basal. ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}

El cladograma siguiente sigue a Maisch y Matzke, 2000. ^{[ 16 ]}

Un análisis cladístico publicado por Chen y colegas en la descripción de Chaohusaurus zhangjiawanensis de 2013 no encontró que este taxón fuera la especie hermana de Chaohusaurus geishanensis , que estaba más estrechamente relacionada con Grippia . Aunque esto haría que el género fuera parafilético , C. zhangjiawanensis se incluyó en Chaohusaurus debido a la similitud morfológica con la especie tipo. Los autores no ubicaron el género en una familia, sino que lo catalogaron como incertae sedis . ^{[ 2 ]}

El análisis de Motani y colegas en 2015 encontró que Chaohusaurus era basal a todos los demás ictiopterigios. ^{[ 17 ] [ 18 ]} Análisis posteriores también han respaldado esta ubicación. ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]} Ji y colegas atribuyeron este cambio en la posición filogenética a una mayor comprensión de la anatomía de Chaohusaurus y especímenes adicionales. ^{[ 19 ]} Si bien a veces todavía se clasifica dentro de Ichthyopterygia, Moon señaló que como este grupo no se redefinió para tener en cuenta esta nueva topología, Chaohusaurus técnicamente queda fuera de él. ^{[ 18 ]}

El cladograma que aparece a continuación sigue a Huang y colegas, 2019. ^{[ 20 ]}

Un espécimen entre los reportados en 2014, AGM I-1, también contenía los restos de dos embriones y un neonato . Chaohusaurus, por lo tanto, paría a sus crías en el agua, como los ictiosaurios posteriores. Sin embargo, por la orientación tanto de los embriones dentro del cuerpo materno como del neonato que ya había nacido, era evidente que las crías salían del canal del parto con la cabeza primero. Esto difiere del método utilizado por la mayoría de los amniotas marinos vivíparos actuales , que expulsan a las crías con la cola primero para evitar que se asfixien. Anteriormente se habían encontrado muchos especímenes de ictiosaurios más jóvenes que mostraban embriones en ambas posiciones, lo que dejaba en duda cuál era la normal. Motani et alii (2014) concluyeron que, dado que Chaohusaurus es una forma muy basal, esto proporcionaba una fuerte evidencia de que, al menos originalmente, las crías de ictiopterigios nacían con la cabeza primero. Este método primitivo podría haber sido modificado posteriormente debido a que resultaba en una mortalidad demasiado alta. También citaron esto como evidencia de una evolución terrestre de la viviparidad en los ancestros terrestres de los ictiosaurios. AGM I-1 en 2014 representó el nacimiento vivíparo de reptil más antiguo conocido. ^{[ 9 ]}

C. geishanensis era muy probablemente un especialista de aguas costeras que solo ocasionalmente se aventuraba en ambientes de aguas profundas. ^{[ 21 ]}

• Lista de ictiosaurios
• Cronología de la investigación sobre los ictiosaurios