Articulo de referencia

Sistema de clasificación de Cavalier-Smith

La versión inicial de un sistema de clasificación de la vida del zoólogo británico Thomas Cavalier-Smith apareció en 1978. [ 1 ] [ 2 ] Este sistema inicial continuó modificándos...

La versión inicial de un sistema de clasificación de la vida del zoólogo británico Thomas Cavalier-Smith apareció en 1978. [ 1 ] [ 2 ] Este sistema inicial continuó modificándose en versiones posteriores que se publicaron hasta su muerte en 2021. Al igual que las clasificaciones de otros, como Carl Linnaeus , Ernst Haeckel , Robert Whittaker y Carl Woese , la clasificación de Cavalier-Smith intenta incorporar los últimos avances en taxonomía. [ 3 ] [ 4 ] Cavalier-Smith utilizó sus clasificaciones para transmitir sus opiniones sobre las relaciones evolutivas entre varios organismos, principalmente microbianos. Sus clasificaciones complementaban las ideas que comunicaba en publicaciones científicas, charlas y diagramas. Las diferentes iteraciones podían tener un alcance más amplio o más reducido, incluir diferentes agrupaciones, proporcionar mayor o menor detalle y colocar los grupos en diferentes disposiciones a medida que su pensamiento evolucionaba. Sus clasificaciones han tenido una gran influencia en la taxonomía moderna, particularmente en la de los protistas.

Cavalier-Smith ha publicado extensamente sobre la clasificación de los protistas . Una de sus principales contribuciones a la biología fue su propuesta de un nuevo reino de la vida: los Chromista , aunque la utilidad de esta agrupación es cuestionable dado que generalmente se acepta que es una agrupación arbitraria (polifilética) de taxones. También propuso que todos los chromista y alveolata comparten un mismo ancestro común, una afirmación que posteriormente fue refutada por estudios de evidencia morfológica y molecular realizados por otros laboratorios. Denominó a este nuevo grupo Chromalveolates . Asimismo, propuso y nombró muchos otros taxones de alto rango, como Opisthokonta (1987), Rhizaria (2002) y Excavata (2002), aunque él mismo no incluye sistemáticamente a Opisthokonta como taxón formal en sus esquemas. Junto con Chromalveolata, Amoebozoa (cuya descripción modificó en 1998) y Archaeplastida (a los que denominó Plantae desde 1981), los seis grupos formaron la base de la taxonomía de los eucariotas a mediados de la década de 2000. También ha publicado profusamente sobre temas como el origen de varios orgánulos celulares (incluidos el núcleo y las mitocondrias ), la evolución del tamaño del genoma y la endosimbiosis . Aunque bastante conocidas, muchas de sus afirmaciones han sido controvertidas y no han obtenido una amplia aceptación en la comunidad científica hasta la fecha. Más recientemente, ha publicado un artículo que cita la parafilia de su reino bacteriano , el origen de Neomura a partir de Actinobacteria y la taxonomía de los procariotas .

Según Palaeos.com :

El profesor Cavalier-Smith, de la Universidad de Oxford, ha producido una extensa obra muy valorada. Sin embargo, su estilo es controvertido, algo difícil de describir. Quizás se deba a su estilo de escritura. Cavalier-Smith tiende a hacer afirmaciones donde otros usarían oraciones declarativas, oraciones declarativas donde otros expresarían una opinión, y opiniones que nadie se atrevería a expresar. Además, puede sonar arrogante, reaccionario e incluso perverso. Por otro lado, tiene un largo historial de acertar cuando todos los demás estaban equivocados. A nuestro parecer, todo esto queda eclipsado por una virtud incomparable: su dedicación a los detalles. Esto da lugar a artículos muy extensos y complejos, y provoca todo tipo de murmullos, frustración y rechinar de dientes entre quienes intentan explicar sus puntos de vista sobre la juventud. Véase, por ejemplo, Zrzavý (2001) [ 5 ] y Patterson (1999). [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Sin embargo, aborda todos los hechos relevantes. [ 9 ]

Fondo

Los dos primeros reinos de la vida: Plantae y Animalia

El uso de la palabra « reino » para describir una rama principal del mundo vivo se remonta a Linneo (1707-1778), quien dividió el mundo natural en tres reinos: animal , vegetal y mineral . [ 10 ] [ 11 ] Los taxones «reino animal» (o reino Animalia ) y «reino vegetal» (o reino Plantae ) siguen siendo utilizados por algunos biólogos evolutivos modernos . Los objetivos iniciales de la clasificación de Cavalier-Smith, los protozoos, fueron clasificados como miembros del reino animal, [ 12 ] y muchas algas fueron consideradas parte del reino vegetal. Con la creciente conciencia de que los animales y las plantas abarcaban taxones no relacionados, el uso del sistema de dos reinos fue rechazado por los especialistas. Sigue utilizándose en círculos menos críticos.

El tercer reino: Protista

La anémona de mar es un animal que se asemeja a una planta.

A mediados del siglo XIX, los organismos microscópicos se clasificaban generalmente en cuatro grupos:

  1. Protozoos (animales primitivos),
  2. Protophyta (plantas primitivas),
  3. Fitozoos (plantas con características animales y animales con características vegetales), y

En 1858, Richard Owen (1804-1892) propuso que el filo animal Protozoa fuera elevado a la categoría de reino. [ 13 ] En 1860, John Hogg (1800-1869) propuso que los protozoos y las protófitas se agruparan en un nuevo reino al que denominó "Regnum Primigenum" (reino primitivo). Según Hogg, este nuevo esquema de clasificación evitaba "la molestia innecesaria de debatir sobre sus supuestas naturalezas y de intentar inútilmente distinguir los protozoos de las protófitas". En 1866, Ernst Haeckel (1834-1919) propuso el nombre " Protista " para el reino primigenio e incluyó a las bacterias en este tercer reino de la vida. [ 11 ] [ 14 ] )

El cuarto reino: Hongos

Hongos populares japoneses, en el sentido de las agujas del reloj desde la izquierda: enokitake , buna-shimeji, bunapi-shimeji , seta ostra real y shiitake .

En 1959, Robert Whittaker propuso que los hongos, que antes se clasificaban como plantas, tuvieran su propio reino. Por lo tanto, dividió la vida en cuatro reinos, tales como:

  1. Protistas (u organismos unicelulares);
  2. Plantae (o plantas multicelulares);
  3. Hongos; y
  4. Animalia (o animales multicelulares ).

Whittaker subdividió el reino de los Protistas en dos subreinos:

  1. Monera ( bacterias ) y
  2. Eunucleata ( eucariotas unicelulares ). [ 15 ]

El quinto reino: Bacterias (Monera)

Las bacterias son fundamentalmente diferentes de los eucariotas (plantas, animales, hongos, amebas , protozoos y cromistas ). Los eucariotas tienen núcleos celulares , las bacterias no. En 1969, Whittaker elevó a las bacterias a la categoría de reino. Su nuevo sistema de clasificación dividió el mundo vivo en cinco reinos:

  1. Plantae,
  2. Animalia,
  3. Protista (Eunucleata),
  4. Hongos y
  5. Monera (el reino bacteriano). [ 16 ]

El sexto reino: Arqueobacterias

Árbol filogenético basado en el análisis de ARNr de Woese et al. en 1990 [ 17 ]

El reino Monera se puede dividir en dos grupos distintos: eubacterias (bacterias verdaderas) y arqueobacterias ( arqueas ). En 1977, Carl Woese y George E. Fox establecieron que las arqueobacterias (metanógenos en su caso) eran genéticamente diferentes (según sus genes de ARN ribosómico) de las bacterias, de modo que la vida podía dividirse en tres linajes principales, a saber:

  1. Eubacterias (todas las bacterias típicas),
  2. Arqueobacterias (metanógenos) y
  3. Urcariotas (todos los eucariotas). [ 18 ]

En 1990, Woese introdujo el concepto de dominio sobre reino mediante la creación de un sistema de tres dominios, como por ejemplo:

  1. Bacterias,
  2. Arqueas y
  3. Eucarya. [ 17 ]

Cavalier-Smith consideró a las arqueobacterias como un reino en 1989, [ 19 ] pero luego abandonó esta visión. [ 20 ]

Reino Chromista

Las algas pardas pertenecen al reino Chromista.

Para 1981, Cavalier-Smith había dividido todos los eucariotas en hasta nueve reinos, agrupando alternativamente los reinos Cryptophyta y Chromophyta como un solo reino: Chromista. [ 21 ]

La mayoría de los cromistas son fotosintéticos . Esto los distingue de la mayoría de los demás protistas, que carecen de fotosíntesis. Tanto en las plantas como en los cromistas, la fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos . Sin embargo, en las plantas, los cloroplastos se localizan en el citosol , mientras que en los cromistas se encuentran en el lumen de su retículo endoplasmático rugoso . Esto distingue a los cromistas de las plantas. [ 13 ]

Basándose en la adición de Chromista como reino, afirmó que "el mejor para uso científico general es un sistema de siete reinos", [ 21 ] que incluye:

  1. Viridiplantae ,
  2. Biliphyta ,
  3. Animalia ,
  4. Euglenozoa ,
  5. Protozoos ,
  6. Chromista ,
  7. Hongos .

En el artículo se propone una clasificación aún más compacta: Euglenozoa y Protozoa pueden unirse en el reino Protista, y Viridiplantae y Biliphyta en el reino Plantae. Todos los procariotas se incluyeron en el reino Bacteria en este punto. [ 21 ]

Reino Arqueo

En 1983, Cavalier-Smith adaptó el término Archezoa, utilizado previamente por Haeckel, Perty y para protistas que carecen de mitocondrias . [ 22 ] Inicialmente, el taxón incluía a los metamónadas y microscopridia, bastante no relacionados, y se expandió para incluir otros taxones no relacionados, de modo que el término se refería a muchas agrupaciones diferentes de protistas. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] Originalmente lo consideró un subreino, pero en 1989, con el establecimiento de Chromista como reino separado, lo trató como un reino. [ 19 ]

Archezoa ahora está extinto. [ 40 ] Él asignó a los antiguos miembros del reino Archezoa al filo Amoebozoa. [ 41 ] Hoy, sus antiguos miembros pertenecen a Metamonada (por ejemplo, Trimastix ), hongos (Microsporidia), Amoebozoa (por ejemplo, Pelomyxa ). [ 42 ]

Reino Protozoa sensu Cavalier-Smith

Cavalier-Smith se refirió a lo que quedaba del reino protista, después de eliminar los reinos Archezoa y Chromista, como el "reino Protozoa". En 1993, este reino contenía 18 filos, como se resume en la siguiente tabla. [ 13 ] La primera división importante se basó en la presencia o ausencia de dictiosomas, aunque posteriormente se demostró la existencia de un aparato de Golgi en los 'Adictyozoa'. [ 43 ]

El filo Opalozoa fue establecido por Cavalier-Smith en 1991. [ 45 ]

Modelos de seis reinos

Para 1998, Cavalier-Smith había reducido el número total de reinos de ocho a seis: Animalia, Protozoa, Fungi, Plantae, Chromista y Bacteria. [ 20 ]

Los eucariotas se dividen en dos grupos principales: unikontes y bikontes. Los uniciliados son células con un solo flagelo , y los unikontes descienden de los uniciliados. Las células unikontes a menudo también tienen un solo centriolo . Las células bikontes tienen dos flagelos, y los bikontes descienden de los bikontes. Los bikontes experimentan una transformación ciliar mediante la conversión de un flagelo anterior más joven en un flagelo posterior más antiguo y diferente. Los animales y los hongos son unikontes, mientras que las plantas y los cromistas son bikontes. Algunos protozoos son unikontes, mientras que otros son bikontes.

Las bacterias (= procariotas) se subdividen en Negibacteria ( Gram-negativas ) y Unibacteria ( Gram-positivas y Arqueobacterias). Según Cavalier-Smith, las Eubacterias constituyen el grupo más antiguo de organismos terrestres que aún viven. Clasifica los grupos que considera más recientes (arqueobacterias y eucariotas) como Neomura. [ 20 ]

El modelo de 1998

Reino Animalia

En 1993, Cavalier-Smith clasificó a Myxozoa como un parreino de protozoos . Para 1998, lo reclasificó como un subreino animal. Myxozoa contiene tres filos, Myxosporidia , Haplosporidia y Paramyxia , que fueron reclasificados como animales junto con Myxozoa. Asimismo, Cavalier-Smith reclasificó el filo de protozoos Mesozoa como un subreino animal.

En su esquema de 1998, el reino animal se dividió en cuatro subreinos:

Creó cinco nuevos filos animales:

y reconoció un total de 23 filos animales, como se muestra aquí:

Reino Protozoos

Según el sistema de clasificación propuesto por Cavalier-Smith, los protozoos comparten las siguientes características:

  • poseen o descienden de organismos con mitocondrias
  • Tienen peroxisomas o descienden de organismos con peroxisomas.
  • carecen de tejido conectivo colagenoso
  • Carecen de retronemas epiliares (pelos ciliares tubulares rígidos que invierten el empuje).
  • Carecen de dos membranas adicionales fuera de su envoltura de cloroplasto.

Los organismos que no cumplían estos criterios fueron reclasificados en otros reinos por Cavalier-Smith.

El modelo 2003

Reino Protozoos

En 1993, Cavalier-Smith dividió el reino Protozoa en dos subreinos y 18 filos. [ 13 ] Para 2003, utilizó evidencia filogenética para revisar el número total de filos propuestos a 11: Amoebozoa, Choanozoa, Cercozoa, Retaria, Loukozoa, Metamonada, Euglenozoa, Percolozoa, Apusozoa, Alveolata, Ciliophora y Miozoa. [ 44 ]

Unikonts y bikonts

Los amoebozoos no poseen flagelos y son difíciles de clasificar como unikontos o bikontos según su morfología . En su esquema de clasificación de 1993, Cavalier-Smith clasificó erróneamente a las amebas como bikontos. Investigaciones posteriores sobre fusión genética revelaron que el clado Amoebozoa era ancestralmente unicilado. En su esquema de clasificación de 2003, Cavalier-Smith reasignó a los amoebozoos al clado unikonto junto con los animales, los hongos y el filo de protozoos Choanozoa. Las plantas y todos los demás protistas fueron asignados al clado Bikonto por Cavalier-Smith. [ 44 ]

Sistema de clasificación de Cavalier-Smith de 2003:

Cladograma de la vida

En septiembre de 2003, el árbol de la vida de Cavalier-Smith se veía así: [ 46 ]

En el árbol filogenético anterior, los reinos tradicionales de plantas, animales y hongos, así como el reino Chromista propuesto por Cavalier-Smith, se representan como hojas. Las hojas Eubacteria y Archaebacteria juntas conforman el reino Bacteria. Todas las hojas restantes conforman el reino Protozoa.

Para 2006, el árbol microbiano de Cavalier-Smith se veía así: Árbol de la vida de Cavalier-Smith, 2006 [ cstol 1 ]

Leyenda: [A] Gram-negativo con una pared celular de peptidoglicano como Chlorosoma . [B] Fotosíntesis oxigénica , Omp85 y cuatro nuevas catalasas . [C] Revolución glicobacteriana : membrana externa con inserción de lipopolisacáridos , hopanoides , ácido diaminopimélico , ToIC y TonB . [D] Cromóforos de ficobilina . [E] Flagelos . [F] Cuatro secciones: un aminoácido en HSP60 y FtsZ y un dominio en las ARN polimerasas β y σ. [G] Endosporas . [H] Bacterias Gram-positivas : hipertrofia del peptidoglicano de la pared , enzima sortasa y pérdida de la membrana externa. [I] Glicerol 1-P deshidrogenasa . [J] Proteasoma y fosfatidilinositol . [K] Revolución de Neomura : Reemplazo del peptidoglicano por glicoproteínas y lipoproteínas . [L] Girasa de ADN inversa e isoprenoides de lípidos de éter . [M] Fagocitosis .

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En 2010 surgieron nuevos datos que demostraron que los Unikonts y Bikonts, considerados originalmente como entidades separadas debido a una organización aparentemente diferente de los cilios y el citoesqueleto, son en realidad más similares de lo que se creía. En consecuencia, Cavalier-Smith revisó el árbol filogenético anterior y propuso trasladar su raíz para que se ubicara entre los reinos Excavata y Euglenozoa. [ 47 ]

Modelo de los siete reinos

En 1987, Cavalier-Smith introdujo una clasificación dividida en dos superreinos (Prokaryota y Eukaryota) y siete reinos, dos reinos procariotas (Eubacteria y Archaebacteria) y cinco reinos eucariotas (Protozoa, Chromista, Fungi, Plantae y Animalia). [ 48 ]

Cavalier-Smith y sus colaboradores revisaron la clasificación en 2015 y la publicaron en PLOS ONE . En este esquema, reintrodujeron la clasificación con la división del superreino de los procariotas en dos reinos: Bacteria (=Eubacteria) y Archaea (=Arqueobacteria). Esto se basa en el consenso del Esquema Taxonómico de Bacterias y Arqueas (TOBA) y el Catálogo de la Vida . [ 49 ]

Referencias

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