Forónido

La mayoría de los forónidos adultos tienen de 2 a 20  cm de largo y alrededor de 1,5  mm de ancho, ^{[ 8 ]} aunque los más grandes tienen 50  cm de largo. ^{[ 13 ]} Sus pieles no tienen cutícula pero secretan tubos rígidos de quitina , ^{[ 8 ]} similares al material utilizado en los exoesqueletos de los artrópodos , ^{[ 14 ]} y a veces reforzados con partículas de sedimento y otros detritos. ^{[ 1 ]} Los tubos de la mayoría de las especies son erectos, pero los de Phoronis vancouverensis son horizontales y enredados. ^{[ 15 ]} Los forónidos pueden moverse dentro de sus tubos pero nunca los abandonan. ^{[ 8 ]} El extremo inferior del cuerpo es una ampolla (una hinchazón en forma de frasco en una estructura tubular ^{[ 16 ]} ), ^{[ 8 ]} que ancla al animal en el tubo y le permite retraer su cuerpo cuando se siente amenazado, ^{[ 13 ]} reduciendo el cuerpo al 20 por ciento de su longitud máxima. ^{[ 1 ]} Los músculos longitudinales retraen el cuerpo muy rápidamente, mientras que los músculos circulares lo extienden lentamente comprimiendo el líquido interno. ^{[ 13 ]} 

Para alimentarse y respirar, cada forónido tiene en su extremo superior un lofóforo , una "corona" de tentáculos con la que el animal se alimenta por filtración . En las especies pequeñas, la "corona" es un círculo simple; en las especies de tamaño mediano, se curva en forma de herradura con tentáculos en los lados exterior e interior; y en las especies más grandes, los extremos de la herradura se enrollan formando espirales complejas. Estas formas más elaboradas aumentan el área disponible para la alimentación y la respiración . ^{[ 8 ]} Los tentáculos son huecos, se mantienen erguidos por la presión del fluido y pueden moverse individualmente mediante músculos. ^{[ 13 ]}

La boca se encuentra dentro de la base de la corona de tentáculos, pero a un lado. El intestino va desde la boca hasta un lado del estómago , en el fondo de la ampolla. El intestino va desde el estómago, sube por el otro lado del cuerpo y sale por el ano, fuera y un poco por debajo de la corona de tentáculos. Tanto el intestino como el intestino están sostenidos por dos mesenterios (tabiques que recorren el cuerpo longitudinalmente) conectados a la pared corporal, y otro mesenterio conecta el intestino con el intestino. ^{[ 8 ]}

El cuerpo se divide en celomas , ^{[ 8 ]} compartimentos revestidos de mesotelio . ^{[ 17 ]} La ​​cavidad corporal principal, bajo la corona de tentáculos, se llama metaceloma , y ​​los tentáculos y su base comparten el mesoceloma . ^{[ 8 ]} Encima de la boca se encuentra el epistoma, una tapa hueca que puede cerrar la boca. ^{[ 13 ]} La cavidad en el epistoma a veces se llama protoceloma, aunque otros autores discrepan de que sea un celoma ^{[ 18 ]} y Ruppert, Fox y Barnes piensan que se forma mediante un proceso diferente. ^{[ 8 ]}

El tubo consta de un cilindro interno orgánico de tres capas y una capa externa aglutinada. ^{[ 19 ]}

Cuando el lofóforo se extiende, los cilios (pequeños pelos) en los lados de los tentáculos atraen el agua hacia abajo entre los tentáculos y hacia afuera en la base del lofóforo. Los cilios más cortos en los lados internos de los tentáculos empujan las partículas de alimento hacia un surco en un círculo debajo y justo dentro de los tentáculos, y los cilios en el surco empujan las partículas hacia la boca. ^{[ 13 ]} Los foronidos dirigen sus lofóforos hacia la corriente de agua y se reorientan rápidamente para maximizar el área de captura de alimento cuando las corrientes cambian. Su dieta incluye algas , diatomeas , flagelados , peridinios , pequeñas larvas de invertebrados y detritos. ^{[ 1 ]} El material no deseado puede ser excluido cerrando el epistoma (tapa sobre la boca) o ser rechazado por los tentáculos, cuyos cilios pueden invertir su movimiento. El intestino utiliza cilios y músculos para mover el alimento hacia el estómago y secreta enzimas que digieren parte del alimento, pero el estómago digiere la mayor parte del alimento. ^{[ 13 ]} Los forónidos también absorben aminoácidos (los componentes básicos de las proteínas ^{[ 20 ]} ) a través de su piel, principalmente en verano. ^{[ 1 ]} Los desechos sólidos se mueven hacia arriba en el intestino y salen por el ano , que está fuera y ligeramente debajo del lofóforo. ^{[ 21 ]}

Un vaso sanguíneo ^{[ 8 ]} parte del peritoneo (la membrana que envuelve el estómago de forma laxa), ^{[ 13 ]} con capilares ciegos que irrigan el estómago. ^{[ 8 ]} El vaso sanguíneo asciende por la parte media del cuerpo hasta un vaso circular en la base del lofóforo, y desde allí un único vaso ciego sube por cada tentáculo. Un par de vasos sanguíneos cerca de la pared corporal descienden desde el anillo del lofóforo, y en la mayoría de las especies se combinan en uno solo un poco por debajo del anillo del lofóforo. El/los vaso(s) descendente(s) regresa(n) al peritoneo y también a ramificaciones ciegas por todo el cuerpo. No hay corazón, pero los músculos de los vasos principales se contraen en ondas para mover la sangre. ^{[ 13 ]} A diferencia de muchos animales que viven en tubos, los foronídeos no ventilan sus trompas con agua oxigenada, sino que dependen de la respiración del lofóforo, que se extiende por encima de sedimentos hipóxicos . La sangre contiene hemocitos con hemoglobina , lo cual es inusual en animales tan pequeños y parece ser una adaptación a ambientes anóxicos e hipóxicos . La sangre de Phoronis architecta transporta tanto oxígeno por cm³ ^como la de la mayoría de los vertebrados ; el volumen sanguíneo en cm³ ^por gramo de peso corporal es el doble que el de un ser humano. ^{[ 8 ]}

Los podocitos en las paredes de los vasos sanguíneos realizan la filtración de primera etapa de los desechos solubles hacia el líquido del celoma principal. Dos metanefridios , cada uno con una entrada en forma de embudo, filtran el líquido una segunda vez, ^{[ 8 ]} devolviendo los productos útiles al celoma ^{[ 22 ]} y expulsando los desechos restantes a través de un par de nefridioporos junto al ano. ^{[ 8 ]}

Existe un centro nervioso entre la boca y el ano, y un anillo nervioso en la base del lofóforo. ^{[ 1 ]} El anillo inerva los tentáculos y, justo debajo de la piel, los músculos de la pared corporal. Phoronis ovalis tiene dos troncos nerviosos bajo la piel, mientras que otras especies tienen uno. ^{[ 8 ]} El o los troncos tienen axones gigantes (nervios que transmiten señales muy rápidamente) que coordinan la retracción del cuerpo cuando hay peligro. ^{[ 13 ]}

Excepto por retraer el cuerpo dentro del tubo, los forónidos tienen movimientos limitados y lentos: emergen parcialmente del tubo; doblan el cuerpo cuando están extendidos; y el movimiento del lofóforo para introducir el alimento en la boca. ^{[ 8 ]}

Solo la especie más pequeña de gusanos herradura, Phoronis ovalis , construye colonias de forma natural por gemación o por división en secciones superior e inferior que luego crecen hasta formar cuerpos completos. En experimentos, otras especies se han dividido con éxito, pero solo cuando ambas partes tienen suficiente tejido gonadal (reproductivo ^{[ 23 ] ). [ 24 ]} Todos los forónidos se reproducen sexualmente desde la primavera hasta el otoño. Algunas especies son hermafroditas (tienen órganos reproductores masculinos y femeninos ^{[ 25 ]} ) pero se fertilizan cruzadamente (fertilizan los óvulos de otros miembros ^{[ 26 ]} ), mientras que otras son dioicas (tienen sexos separados ^{[ 27 ]} ). ^{[ 1 ]} Los gametos ( espermatozoides y óvulos ^{[ 28 ]} ) se producen en las gónadas hinchadas, alrededor del estómago. ^{[ 8 ]} Los gametos nadan a través del metaceloma hasta los metanefridios. ^{[ 13 ]} Los espermatozoides salen por los nefridioporos y algunos son capturados por los lofóforos de individuos de la misma especie. Las especies que ponen huevos fertilizados pequeños los liberan en el agua como plancton, ^{[ 1 ]} mientras que las especies con huevos más grandes los incuban en el tubo del cuerpo o adheridos al centro del lofóforo mediante adhesivo. ^{[ 13 ]} Los huevos incubados se liberan para alimentarse de plancton cuando se desarrollan en larvas. ^{[ 1 ]}

El desarrollo de los huevos es una mezcla de características de deuterostomados y protostomados . Las primeras divisiones del huevo son holoblásticas (las células se dividen completamente) y radiales (forman gradualmente una pila de círculos). El proceso es regulador (el destino de cada célula depende de la interacción con otras células, no de un programa rígido en cada célula), y los experimentos que dividieron embriones tempranos produjeron larvas completas. El mesodermo se forma a partir del mesénquima que se origina en el arquénteron . El celoma se forma por esquizocelia , y el blastoporo (una hendidura en el embrión) se convierte en la boca. ^{[ 8 ]}

La larva con forma de babosa de Phoronis ovalis , la única especie conocida con una larva lecitotrófica (no alimenticia), carece de tentáculos y nada durante unos 4 días, se arrastra por el fondo marino durante 3 a 4 días, luego perfora un suelo carbonatado. ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]} No se sabe nada sobre tres especies. Las especies restantes desarrollan larvas actinotrocas de natación libre , que se alimentan de plancton. El actinotroco es un cilindro vertical con el ano en la parte inferior y bordeado de cilios. En la parte superior hay un lóbulo ^{[ 1 ]} o capucha, debajo del cual se encuentran: un ganglio, conectado a un parche de cilios fuera del ápice de la capucha; ^{[ 8 ]} un par de protonefridios (más pequeños y simples que los metanefridios en el adulto); ^{[ 1 ]} la boca; y tentáculos de alimentación que rodean la boca. ^{[ 8 ]} Después de nadar durante unos 20 días, el actinotroco se asienta en el fondo marino y sufre una metamorfosis catastrófica (cambio radical) en 30  minutos: la capucha y los tentáculos larvarios se absorben y el cuerpo juvenil se forma a partir del saco metasomal de la larva. El lofóforo adulto se crea alrededor de la boca, y al crecer un lado ventral extremadamente largo en comparación con el lado dorsal, el intestino desarrolla una curva en U de modo que el ano queda justo debajo y fuera del lofóforo. ^{[ 1 ]} Finalmente, el forónido adulto construye un tubo. ^{[ 8 ] [ 32 ]}

Los forónidos viven aproximadamente un año. ^{[ 1 ]}

Hasta 2016 no hay fósiles corporales indiscutibles de foronidos. ^{[ 5 ]} Investigando los fósiles de Chengjiang del Cámbrico Inferior , en 1997 Chen y Zhou interpretaron Iotuba chengjiangensis como un foronido ya que tenía tentáculos y un intestino en forma de U, ^{[ 38 ]} y en 2004 Chen interpretó Eophoronis como un foronido. ^{[ 39 ]} Sin embargo, en 2006 Conway Morris consideró a Iotuba y Eophoronis como sinónimos del mismo género, que en su opinión se parecía al priapúlido Louisella . ^{[ 40 ]} En 2009 Balthasar y Butterfield encontraron en el oeste de Canadá dos especímenes de hace unos 505 millones de años de un nuevo fósil, Lingulosacculus nuda , que tenía dos conchas como las de los braquiópodos pero no mineralizadas . En opinión de los autores, el intestino en forma de U se extendía más allá de la línea de la charnela y fuera de la concha más pequeña. Esto habría impedido la inserción de músculos para cerrar y abrir las conchas, y el 50% de la longitud del animal más allá de la línea de la bisagra habría necesitado músculos longitudinales y también una cutícula para su protección. Por lo tanto, sugieren que Lingulosacculus pudo haber sido un miembro de un grupo troncal de foronídeos dentro de los braquiópodos linguliformes . ^{[ 41 ]} Otra alternativa es que Eccentrotheca ^{[ 42 ] [ 43 ]} se encuentre en algún lugar del linaje troncal de los foronídeos. 

Hay buena evidencia de que las especies de Phoronis crearon los icnofósiles del icnogénero Talpina , que se han encontrado en los períodos Devónico , Jurásico y Cretácico . ^{[ 44 ]} El animal Talpina perforó algas calcáreas , corales , caparazones de equinodermos (conchas), conchas de moluscos y los rostros de belemnites . ^{[ 45 ]} Los hederélidos o hederelloides son tubos fosilizados, generalmente curvos y de entre 0,1 y 1,8 mm de ancho, encontrados desde el Silúrico hasta el Pérmico , y posiblemente en el Ordovícico y el Triásico . Sus colonias ramificadas pueden haber sido hechas por forónidos. ^{[ 37 ]} 

Los forónidos, braquiópodos y briozoos (ectoproctos) se denominan colectivamente lofoforados , porque todos se alimentan mediante lofóforos. ^{[ 6 ]} Desde aproximadamente la década de 1940 hasta la de 1990, los árboles genealógicos basados ​​en características embriológicas y morfológicas ubicaron a los lofoforados entre los deuterostomos o como un grupo hermano de estos , ^{[ 7 ]} un superfilo que incluye cordados y equinodermos . En el desarrollo temprano de sus embriones, los deuterostomos forman el ano antes que la boca, mientras que los protostomos forman primero la boca. ^{[ 46 ]}

Nielsen (2002) considera que los foronídeos y braquiópodos están afiliados a los pterobranquios deuterostomos , que también se alimentan por filtración mediante tentáculos, porque las células impulsoras de corriente de los lofóforos de los tres tienen un cilio por célula, mientras que los lofóforos de los briozoos , que él considera protostomos, tienen múltiples cilios por célula. ^{[ 47 ]} Helmkampf, Bruchhaus y Hausdorf (2008) resumen varios análisis embriológicos y morfológicos de autores que dudan o no están de acuerdo en que los foronídeos y braquiópodos sean deuterostomos: ^{[ 6 ]}

• Mientras que los deuterostomados tienen tres cavidades celómicas , los lofoforados como los foronídeos y los braquiópodos tienen solo dos. ^{[ 18 ]}
• Los pterobranquios podrían ser un subgrupo de enteropneustos ("gusanos bellota"). Esto sugiere que el deuterostomado ancestral se asemeja más a un enteropneusto móvil con forma de gusano que a un pterobranquio colonial sésil. El hecho de que tanto los lofoforados como los pterobranquios utilicen tentáculos para alimentarse probablemente no sea una sinapomorfía de los lofoforados y los deuterostomados, sino que evolucionó independientemente como adaptaciones convergentes a un estilo de vida sésil. ^{[ 6 ] [ 48 ] [ 49 ]}
• El mesodermo no se forma por enterocelia en los foronídeos y briozoos, pero sí en los deuterostomados, mientras que existen discrepancias sobre si los braquiópodos forman el mesodermo por enterocelia. ^{[ 6 ]}

Desde 1988 en adelante, los análisis basados ​​en filogenia molecular , que compara características bioquímicas como similitudes en el ADN , han ubicado a los foronídeos y braquiópodos entre los Lophotrochozoa , un superfilo de protóstomos que incluye moluscos , anélidos y platelmintos, pero excluye al otro superfilo principal de protóstomos , Ecdysozoa , cuyos miembros incluyen artrópodos . ^{[ 6 ] [ 7 ]} Cohen escribió: "Esta inferencia, de ser cierta, socava prácticamente todas las reconstrucciones de filogenia basadas en la morfología realizadas durante el último siglo o más". ^{[ 54 ]}

Aunque los análisis de filogenia molecular confían en que los miembros de Lophotrochozoa están más estrechamente relacionados entre sí que con los que no pertenecen a este grupo, las relaciones entre los miembros son en su mayoría poco claras. ^{[ 7 ] [ 55 ]} Los Lophotrochozoa se dividen generalmente en: Lophophorata (animales que tienen lofóforos), incluyendo Phoronida y Brachiopoda; Trochozoa (animales, muchos de los cuales tienen larvas trocóforas ), incluyendo moluscos, anélidos , equiúridos , sipuncúlidos y nemertinos ; y algunos otros filos (como Platyhelminthes , Gastrotricha , Gnathostomulida , Micrognathozoa y Rotifera ). ^{[ 7 ]}

La filogenia molecular indica que Phoronida está estrechamente relacionado con Brachiopoda, pero Bryozoa (Ectoprocta) no está estrechamente relacionado con este grupo, a pesar de usar un lofóforo similar para la alimentación y la respiración. ^{[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]} Esto implica que la definición tradicional "Lophophorata" no es monofilética . Recientemente, el término "Lophophorata" se ha aplicado solo a Phoronida y Brachiopoda, y Halanych (2004) piensa que este cambio causará confusión. ^{[ 7 ]} Algunos análisis consideran a Phoronida y Brachiopoda como grupos hermanos, mientras que otros colocan a Phoronida como un subgrupo dentro de Brachiopoda, ^{[ 7 ]} lo que implica que Brachiopoda es parafilético . ^{[ 58 ]} El análisis de Cohen y Weydman (2005) concluye que los foronidos son un subgrupo de braquiópodos inarticulados (aquellos en los que la bisagra entre las dos valvas no tiene dientes ni alvéolos ^{[ 9 ]} ) y grupo hermano de los otros subgrupos inarticulados. Los autores también sugieren que los ancestros de los moluscos y el clado braquiópodo+foronido divergieron entre 900 Ma y 560 Ma, muy probablemente alrededor de 685 Ma. ^{[ 57 ]}