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Articulo de referencia

Centrohélido

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Los centrohélidos o centroheliozoos son un grupo de protistas heliozoos , eucariotas unicelulares con brazos rígidos radiantes (conocidos como axopodios ) sostenidos por microtúbulos y que portan extrusomas (conocidos como cinetocistos). Sus células son esféricas, con un tamaño que varía de 3 a 150 μm. A diferencia de otros heliozoos, los centrohélidos carecen de flagelos , tienen crestas mitocondriales planas en forma de cinta y organizan sus microtúbulos en hexágonos o triángulos. Su orgánulo generador de microtúbulos, el centroplasto, tiene una forma única con un disco trilamelar central rodeado por dos casquetes hemisféricos. Algunos son desnudos o están cubiertos por una capa mucosa, pero la mayoría de los centrohélidos producen cubiertas celulares, a saber, espículas orgánicas y escamas silíceas de diversas formas específicas de cada especie. Varias especies forman colonias .

Los centrohélidos son depredadores pasivos con una distribución cosmopolita . Se alimentan de bacterias, otros protistas y larvas de invertebrados mediante fagocitosis ; pueden agrupar varias células alrededor de una presa más grande para ingerirla. Si bien se han estudiado en ambientes acuáticos (principalmente de agua dulce), son más diversos en hábitats terrestres. Incluyen formas flotantes y bentónicas , algunas de las cuales se adhieren al sustrato mediante un pedúnculo.

Los centrohélidos son los parientes más cercanos de las algas haptófitas , formando juntos el clado Haptista . Ambos grupos poseen escamas mineralizadas y al menos un apéndice delgado basado en microtúbulos. El ancestro común de los centrohélidos perdió flagelos y probablemente produjo los dos tipos conocidos de cubiertas celulares: espículas orgánicas y escamas silíceas complejas. Algunas especies aún pueden producir ambas, mientras que otras las perdieron o simplificaron secundariamente.

Los centrohélidos componen la clase Centroplasthelida , en referencia a su centroplasto. Se han descrito alrededor de 130 especies, pero representan solo aproximadamente el 10 % de la diversidad total estimada, según estudios de ADN ambiental . Se clasifican en 11 familias agrupadas en dos clados principales: Pterocystida y Panacanthocystida .

Características

Los centrohélidos son heliozoos o "animálculos solares", un tipo de organismos unicelulares que poseen axopodios , proyecciones estrechas y rígidas que irradian desde la célula y le confieren una apariencia de rayos solares. [ 6 ] Estos axopodios están sostenidos internamente por haces de microtúbulos ( axonemas ) y presentan extrusomas visibles , [ 7 ] orgánulos involucrados en la captura de presas, conocidos como cinetocistos en los centrohélidos. [ 6 ] Sus células son esféricas, con tamaños que varían desde 3 μm (como en Choanocystis minima ) hasta 150 μm (en Acanthocystis turfacea ). [ 8 ]

Los heliozoos centrohélidos se distinguen de otros heliozoos por la ausencia de flagelos [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] y por varias características celulares. Una de ellas son sus crestas mitocondriales planas ('lamelares'), en forma de cinta . [ 6 ] [ 7 ] Otra es un centro organizador de microtúbulos (COMT) de forma única, el orgánulo responsable de generar los axopodios. [ 12 ] El COMT de los centrohélidos, conocido como centroplasto, se encuentra en el centro de la célula y tiene una diferenciación interna única de un disco trilamelar central intercalado entre dos estructuras hemisféricas densas ('tapas'), cada una de aproximadamente 0,1–1,5 μm de diámetro. Los centrohélidos también se distinguen por la disposición de sus microtúbulos formadores de axonemas en hexágonos y triángulos. [ 6 ] [ 7 ] [ 2 ]

Diagrama de un centrohélido que muestra los diferentes compartimentos celulares.

Algunos centrohélidos son desnudos (como Oxnerella ) o tienen una capa mucosa. La mayoría puede producir dos tipos de cubiertas celulares: espículas orgánicas y escamas silíceas, [ 2 ] que se generan en diversas formas. [ 6 ] La forma específica de las escamas silíceas de muchos centrohélidos ayuda a identificar la especie . [ 13 ] Algunos centrohélidos poseen tanto escamas como espículas, ya sea simultáneamente (como en Raphidiophrys heterophryoidea ) o a lo largo de sus ciclos de vida (como Triangulopteris lacunata ). [ 2 ]

Algunos centrohélidos poseen un tallo mucoso para adherirse al sustrato (como en Raphidocystis arborescens ). [ 14 ] Algunos forman colonias , con células individuales conectadas por puentes citoplasmáticos , cada célula con su propia capa de espículas o escamas. Una excepción es Yogsothoth : sus colonias carecen de puentes y, en cambio, contienen una masa redondeada de células densamente empaquetadas rodeadas por una gruesa capa externa de escamas que difieren de las escamas de la placa interna que cubren cada célula. [ 15 ]

Aunque los centrohélidos tienen un solo núcleo celular en condiciones normales, [ 16 ] se ha observado que múltiples células centrohélidas fusionan sus citoplasmas para engullir una presa más grande, lo que da como resultado una célula multinucleada. [ 17 ]

Nutrición

Diversos centrohélidos (r) depredan a un actinofríido (a) extendiendo sus citoplasmas para formar una vacuola alimenticia común a su alrededor. Escalas: 10 μm.

Los centrohélidos se alimentan de bacterias, otros protistas e incluso larvas de invertebrados, mediante fagocitosis . Se consideran alimentadores pasivos, capturando presas a su paso. [ 6 ] [ 17 ] Los experimentos que estudian el comportamiento alimentario de los centrohélidos son escasos, pero se ha observado que consumen cepas de cianobacterias con impacto ambiental , como Microcystis aeruginosa y Aphanizomenon . Esta depredación es interesante debido a su potencial para regular las floraciones de algas nocivas causadas por dichas cianobacterias. [ 13 ] En cultivos mixtos de centrohélidos y actinofríidos , otro grupo de heliozoos alimentadores pasivos con el mismo nicho ecológico, los centrohélidos superan en competencia a los actinofríidos, provocando una fuerte disminución de su población. Los centrohélidos también pueden fusionarse con otras células de centrohélidos para ingerir células de actinofríidos. Los actinofríidos evitan activamente a los centrohélidos, lo que sugiere que los perciben como amenazas. [ 17 ]

Un género de centrohélidos marinos, Meringosphaera , practica la cleptoplastia , es decir, se apropia temporalmente de cloroplastos de las células de sus presas para utilizarlos en la fotosíntesis . En particular, retiene plastidios de diferentes algas verdes de la clase Dictyochophyceae . A pesar de que la retención es temporal, algunos de los genes asociados con los plastidios retenidos se han transferido al núcleo del centrohélido huésped ( transferencia genética endosimbiótica ); esta característica es un paso importante en la transición hacia la adquisición de plastidios permanentes. [ 18 ]

Ecología

Los centrohélidos son protistas depredadores de vida libre con una distribución ubicua . [ 12 ] Se encuentran abundantemente en ambientes de agua dulce globales, y también se encuentran ampliamente en hábitats marinos y terrestres, donde están comparativamente poco estudiados. [ 10 ] A pesar de su ubicuidad, se sabe poco sobre su biogeografía . [ 8 ] La mayoría de los informes sobre centrohélidos se realizan en zonas templadas debido a la insuficiencia de estudios en regiones tropicales. Dentro de las regiones templadas, la diversidad de especies de centrohélidos de agua dulce parece estar influenciada por el tipo de cuerpo de agua: la mayor diversidad se encuentra en lagos de bosques en terrazas , mientras que las turberas de Sphagnum tienen la menor diversidad. [ 19 ] Según los análisis de ADN ambiental , los centrohélidos que habitan en el suelo son el doble de diversos que sus contrapartes de agua dulce, y diez veces más que los marinos. [ 8 ] [ 20 ]

Al igual que otros heliozoos, la mayoría de las especies conocidas se encuentran en ambientes bentónicos acuáticos, donde se alimentan de diversos microbios. Algunas flotan en la columna de agua, mientras que otras se adhieren a los sustratos mediante un tallo. Se conocen bien las formas de flotación libre ( planctónicas ), pero se considera que el nicho ecológico de los centrohélidos es el bentos , habitando la capa superficial de detritos y los espacios intersticiales. [ 6 ]

Evolución

Antes de la filogenética molecular, los centrohélidos se agrupaban con otros protistas axopodiales en el taxón polifilético Heliozoa . [ 26 ] Durante las décadas de 1990 y 2000, grupos más pequeños de heliozoos se separaron de este taxón artificial y se incorporaron a sus verdaderos linajes evolutivos, en particular Stramenopiles y Rhizaria . [ 27 ] [ 28 ] Los centrohélidos, el grupo más grande de heliozoos, seguían siendo difíciles de resolver y no podían ubicarse dentro de ningún otro filo. [ 9 ] [ 29 ]

Con las primeras secuencias del gen ARNr 18S de los centrohélidos, los análisis con bajo soporte indicaron algunas afinidades con los bikontos (organismos ancestralmente con dos flagelos), y se sugirió que habían evolucionado a partir de flagelados bikontos como los ancyromonads . [ 9 ] Basándose en análisis adicionales de ARNr 18S con bajo soporte y algunas similitudes celulares, posteriormente se sugirió una relación con los haptofitos, [ 29 ] pero los árboles filogenéticos fueron generalmente inconsistentes. También se ramificaron con los telonémidos y los criptomónadas en un clado conocido como CCTH, [ 28 ] posteriormente renombrado Hacrobia . [ 11 ]

En la década de 2010, la monofilia de Haptista (centrohélidos y haptófitos) se confirmó aún más con el máximo apoyo en análisis filogenómicos a mayor escala, [ 30 ] y se encontró que Hacrobia era parafilético . [ 31 ] [ 30 ] Haptista se ramifica más cerca del supergrupo SAR (Stramenopiles, Alveolata , Rhizaria), mientras que el clado que contiene criptomónadas y sus parientes, Cryptista , está más cerca de las plantas . [ 32 ] Un microheliozoo esquivo, Microheliella maris , sugerido previamente como un posible pariente de los centrohélidos, [ 27 ] [ 33 ] [ 34 ] se ramifica junto a Cryptista (formando Pancryptista ) en su lugar. [ 25 ] Todos estos grupos pertenecen al gran clado eucariota Diaphoretickes , [ 1 ] [ 25 ] del cual se presume que evolucionaron todos los heliozoos. [ 35 ]

Los rasgos presentes en las haptófitas (específicamente Prymnesiophyceae ) se infieren como el estado ancestral de los centrohélidos. Ambos tienen una capa externa de escamas mineralizadas complejas: [ 29 ] calcáreas en las haptófitas, silíceas en los centrohélidos. Otra característica común es la presencia de un apéndice delgado basado en microtúbulos utilizado para la alimentación: los axopodios en los centrohélidos y el haptonema en las haptófitas. [ 1 ] Los centrohélidos evolucionaron a partir de un ancestro flagelado común que perdió secundariamente sus flagelos, [ 9 ] y probablemente era capaz de producir tanto escamas silíceas como espículas orgánicas. [ 2 ]

Taxonomía

Nomenclatura

Los centrohélidos componen el taxón Centroplasthelida , descrito por los protistólogos Colette Febvre-Chevalier y Jean Febvre en 1984, en referencia al centroplasto que los caracteriza entre otros heliozoos. [ 36 ] Un nombre anterior similar , Centrohelida , establecido por Kühn en 1926, no es preferido porque incluye tanto a centrohélidos como a gimnosféridos . [ 1 ] Una versión modificada de este nombre, Centrohelea , fue utilizada por algunos autores, especialmente Thomas Cavalier-Smith . [ 11 ] El sinónimo Centroheliozoa fue acuñado por Monika Dürrschmidt y David J. Patterson en 1987, y se utiliza como nombre común alternativo para el grupo. [ 3 ]

Historia

Tradicionalmente, la clasificación e identificación de especies de centrohélidos se ha basado en la morfología de sus cubiertas celulares (espículas y escamas). Según los principales tipos de cubierta celular, antes de la filogenética molecular se distinguían tres familias: "Heterophryidae", ya sea desnuda o cubierta de espículas orgánicas, propuesta como la familia más primitiva ; "Raphidiophryidae", interpretada como más derivada, con escamas laminares silíceas tangenciales; y "Acanthocystidae", interpretada como la más derivada , con las cubiertas más complejas, incluyendo una doble capa de escamas silíceas. [ 34 ]

Con los primeros análisis moleculares utilizando el gen del ARNr 18S y la primera secuencia de un centrohélido desnudo ( Oxnerella ), los centrohélidos se dividieron en dos órdenes según la presencia de (al menos siete) inserciones en este gen: Acanthocystida (con inserciones) y Pterocystida (sin ellas), [ 33 ] [ 34 ] ambos con especies con y sin escamas de sílice. [ 15 ] La hipótesis para el centrohélido ancestral cambió de una forma desnuda o con espículas a una forma capaz de producir cubiertas complejas, secundariamente perdidas o simplificadas. De este modo, "Acanthocystidae" representó el estado ancestral parafilético y "Heterophryidae" el estado derivado polifilético . Solo Raphidiophryidae permaneció monofilético , mientras que los demás centrohélidos se agruparon en nuevas familias monofiléticas, incluyendo una Heterophryidae y una Acanthocystidae modificadas. [ 29 ] [ 34 ]

El descubrimiento y la secuenciación de nuevos centrohélidos llevaron a actualizaciones en su clasificación superior. La circunscripción de varias familias se modificó para que coincidiera con los datos moleculares. Nuevos parientes de Acanthocystida (como Yogsothoth ) se agruparon en un clado más grande, Panacanthocystida . En el clado Pterocystida, las familias se agruparon brevemente en dos órdenes: Raphidista , posteriormente abandonado debido a la falta de apoyo filogenético, y Pterista , todavía aceptado. [ 15 ] [ 2 ] Los dos clados principales, Pterocystida y Panacanthocystida, a menudo se consideran superórdenes . [ 37 ] [ 2 ] [ 13 ]

Taxones descritos

Se describen continuamente nuevas especies de centrohélidos en nuevos entornos, [ 8 ] [ 38 ] y el número total de especies descritas ha aumentado de alrededor de 85 especies en 1999 [ 7 ] a aproximadamente 130 en 2021. [ 8 ] El muestreo de ADN ambiental sugiere que más del 90% de las especies permanecen sin describir. [ 29 ] [ 39 ] A continuación se enumeran los géneros de centrohélidos aceptados, agrupados en 11 familias: [ 15 ] [ 2 ]

Los siguientes taxones tienen un estatus incierto entre los centrohélidos:

  • Heterophrys y otros géneros con espículas — El género Heterophrys se estableció para agrupar especies cubiertas de espículas aciculares. Las formas con espículas se encuentran dispersas en el árbol de los centrohélidos, y algunas se han descrito dentro del ciclo de vida de especies con escamas. [ 8 ] Por lo tanto, potencialmente todos los centrohélidos tienen etapas similares a " Heterophrys ". Debido a esto, los géneros que se han tipificado en organismos similares a " Heterophrys " (HLO) ahora se consideran nomina dubia : Heterophrys Archer 1869 , Sphaerastrum Greef 1873 y Marophrys Cavalier-Smith & von der Heyden 2007. [ 2 ]
  • Parasphaerastrum Mikrjukov 1996 : este género no ha sido secuenciado [ 40 ] y se considera incertae sedis entre los centrohélidos. [ 1 ]
  • Heteroraphidiophrys Mikrjukov & Patterson 2000 — Este género fue mencionado por primera vez por Mikrjukov en 2002, pero nunca fue descrito formalmente. El organismo necesita ser aislado nuevamente, estudiado cuidadosamente y recibir una descripción taxonómica formal . [ 1 ]
  • Spiculophryidae Shɨshkin & Zlatogursky 2018 — La posición filogenética de esta familia, que contiene únicamente el género Spiculophrys Zlatogursky 2015 , aún no está firmemente resuelta. Dependiendo de los parámetros del análisis filogenético, se ramificó como grupo hermano de todos los demás centrohélidos o como grupo hermano de uno de los dos superórdenes. Se considera incertae sedis entre los centrohélidos. [ 15 ] [ 40 ]
  • Choanocystis Penard 1904 — La descripción inicial de este género no reportó ninguna característica indicativa de centrohélidos, excepto posiblemente escamas espinosas externas y escamas de placa internas (reportadas como " palos y escamas "), que mencionó sin especificar su forma precisa. Estas ya eran las características diagnósticas de Acanthocystis , un género descrito anteriormente, y no proporcionó una comparación de ambos. [ 2 ] En 1988, se identificó un organismo como " Choanocystis lepidula " [ 41 ] sin explicación de su identidad, y su característica diagnóstica (una placa basal de escamas espinosas con forma de cardioide) también deja su afinidad incierta, ya que aparece en varios clados de centrohélidos. El organismo conocido como " C. lepidula " es similar a una cepa secuenciada perteneciente a Panacanthocystida, pero no se puede rastrear al género " Choanocystis ". Dos especies adicionales con placas basales en forma de cardioide, inicialmente colocadas bajo " Choanocystis " [ 29 ] y ramificadas en Pterocystida, fueron transferidas finalmente a un género más nuevo, Ozanamia, en 2023. [ 2 ]

Referencias

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