Centrosaurinae

Centrosaurinae (del griego , que significa "lagartos puntiagudos") es una subfamilia de ceratópsidos , un grupo de grandes dinosaurios ornitisquios cuadrúpedos . Los restos fósiles de centrosaurinos se conocen principalmente de la región norte de Laramidia (actuales Alberta, Montana y Alaska), pero también se han encontrado taxones aislados en China y Utah. ^{[ 3 ]}

Las características distintivas de los centrosaurinos incluyen un gran cuerno nasal, cuernos supratemporales cortos y una gola ornamentada que se proyecta desde la parte posterior del cráneo. ^{[ 4 ]} Con la excepción de Centrosaurus apertus , todos los centrosaurinos adultos tienen ornamentos en forma de espiga a mitad del cráneo. ^{[ 5 ]} El análisis morfométrico muestra que los centrosaurinos difieren de otros grupos de ceratópsidos en la forma del cráneo, el hocico y la gola. ^{[ 6 ]} Hay evidencia que sugiere que los centrosaurinos machos tenían un período de adolescencia prolongado y que la ornamentación sexual no aparecía hasta la edad adulta. ^{[ 4 ]}

Centrosaurinae fue nombrado por el paleontólogo Lawrence Lambe en 1915, con Centrosaurus como género tipo . Se define en PhyloCode como "el clado más grande que contiene a Centrosaurus apertus , pero no a Chasmosaurus belli y Triceratops horridus " . ^{[ 7 ]} Los centrosaurinos se dividen además en tres tribus: los Nasutoceratopsini , los Centrosaurini y los Pachyrhinosaurini por Ryan et al (2016). ^{[ 8 ]} Nasutoceratopsini se define como "el clado más grande que contiene a Nasutoceratops titusi , pero no a Centrosaurus apertus ". Las dos tribus restantes pertenecen al clado Eucentrosaura , definido como "el clado más pequeño que contiene a Centrosaurus apertus y Pachyrhinosaurus canadensis ". ^{[ 7 ]} Centrosaurini se define como "el clado más grande que contiene a Centrosaurus apertus , pero no a Pachyrhinosaurus canadensis " mientras que Pachyrhinosaurini tiene la definición opuesta que consiste en "el clado más grande que contiene a Pachyrhinosaurus canadensis , pero no a Centrosaurus apertus ". ^{[ 7 ]} Más recientemente, Mark Loewen y colegas en 2024 nombraron la tribu Albertaceratopsini en su descripción de la nueva especie Lokiceratops rangiformis . Se define como "todos los taxones más estrechamente relacionados con Albertaceratops nesmoi que con Centrosaurus apertus ". ^{[ 9 ]}

La clasificación de los centrosaurinos y las relaciones entre las diversas especies se complica por un amplio grado de variación entre individuos y etapas de crecimiento . Se ha descubierto que algunas características que tradicionalmente se han utilizado para clasificar a estos dinosaurios, como el número y la disposición de los ornamentos o espinas de la gola, son más variables de lo que se pensaba. Por ejemplo, el cladograma que se presenta a continuación sigue un análisis filogenético de 2016 realizado por Chiba et al. (2017). ^{[ 10 ]} Estos autores trataron a la especie Rubeosaurus ovatus como distinta de Styracosaurus albertensis y recuperaron varios clados distintos dentro de Centrosaurini, que juntos formaron un grupo hermano de los Pachyrhinosaurini:

Sin embargo, estudios posteriores han puesto en duda la utilidad de las variaciones menores en la disposición de las espinas del volante para clasificar a los centrosaurinos. En particular, muestras grandes de las especies Centrosaurus apertus y Styracosaurus albertensis han mostrado una cantidad de variación mayor de la prevista. En 2020, Holmes et al. exploraron el efecto que tendría el reconocimiento de dicha diversidad en la clasificación de los centrosaurinos. Utilizaron los mismos datos que el estudio de Chiba et al. de 2017, pero trataron a Rubeosaurus como sinónimo de Styracosaurus , eliminándolo de su lista de taxones. El cladograma resultante (abajo) encontró a Centrosaurini como una politomía, una agrupación sin relaciones de grupos hermanos discernibles en su interior. Los autores concluyeron que esto significaba que la variación presente dentro de estas especies dificultaba encontrar una resolución real entre ellas, e incluso podría proporcionar apoyo a la hipótesis de que los centrosaurinos evolucionaron principalmente a través de la anagénesis (un solo linaje que cambia a lo largo del tiempo) en lugar de la cladogénesis (múltiples linajes ramificados con ancestros comunes compartidos). ^{[ 11 ]}

Pachyrhinosaurini fue definido en 2012 por Fiorillo y Tykoski. Se definió como todos los ceratópsidos centrosaurinos más estrechamente relacionados con Pachyrhinosaurus canadensis que con Centrosaurus apertus . Se definió durante la descripción de Pachyrhinosaurus perotorum , una especie de Alaska. ^{[ 12 ]} El clado sustitutivo Pachyrostra, que comprende centrosaurios con narices abombadas en lugar de cornudas, se define como "el clado menos inclusivo que incluye tanto a Pachyrhinosaurus canadensis como a Achelousaurus horneri " . ^{[ 13 ]}

Los fósiles de centrosaurinos se han encontrado principalmente en el oeste de Norteamérica (Alberta, Montana y Alaska). ^{[ 3 ]} En Estados Unidos, dos taxones, Diabloceratops y Machairoceratops , se han encontrado tan al sur como Utah. Yehuecauhceratops , un nasutoceratopsino de Coahuila , México, es el hallazgo más austral de un centrosaurino en Norteamérica. ^{[ 3 ]} No se habían descubierto fósiles de centrosaurinos fuera del oeste de Norteamérica hasta el descubrimiento en 2010 de Sinoceratops en la provincia de Shandong , China . ^{[ 14 ]} Sin embargo, algunos autores cuestionan la ubicación de Sinoceratops dentro de Centrosaurinae. Todos los demás grupos de dinosaurios del Cretácico Superior de Norteamérica también se han encontrado en Asia, por lo que la ausencia inicial de centrosaurinos asiáticos había sido sorprendente. ^{[ 14 ]} La evidencia actual sugiere que los Centrosaurinae se originaron en Laramidia hace 90-80  millones de años, ^{[ 3 ]} y el descubrimiento del centrosaurino más antiguo conocido, Menefeeceratops, lo demuestra aún más. ^{[ 15 ] [ 1 ]} Esto significa que Sinoceratops habría migrado a China desde América del Norte. ^{[ 8 ]} Algunos plantean la hipótesis de que los centrosaurinos se originaron en el sur de Laramidia y posteriormente se irradiaron hacia el norte. ^{[ 16 ]}

En comparación con su grupo hermano, Chasmosaurinae , los centrosaurinos son relativamente pequeños. El primitivo Sinoceratops es una excepción, con una longitud de cráneo estimada de 180 centímetros (71 pulgadas) . ^{[ 14 ]} Por el contrario, la longitud del cráneo de Albertoceratops era más típica para este grupo, con solo 67 centímetros (26 pulgadas) . ^{[ 5 ]} En general, los centrosaurinos tenían aproximadamente el tamaño de un rinoceronte , con longitudes corporales que oscilaban entre 2,5 y 8 metros (8,2 y 26,2 pies) . ^{[ 17 ]}   

Se han documentado en la literatura científica posibles fósiles de centrosaurinos del tamaño de neonatos . ^{[ 18 ]} La investigación indica que los centrosaurinos no alcanzaban señales de apareamiento completamente desarrolladas hasta casi alcanzar la edad adulta. ^{[ 19 ] [ 4 ]} Scott D. Sampson encontró similitudes entre el lento desarrollo de las señales de apareamiento en los centrosaurinos y la adolescencia prolongada de animales cuyas estructuras sociales son jerarquías jerarquizadas basadas en diferencias relacionadas con la edad. ^{[ 19 ]} En este tipo de grupos, los machos jóvenes suelen ser sexualmente maduros durante varios años antes de comenzar a reproducirse, cuando sus señales de apareamiento están más desarrolladas. ^{[ 20 ]} Las hembras, por el contrario, no tienen una adolescencia tan prolongada. ^{[ 20 ]}

• Cronología de la investigación sobre ceratópsidos

• Sampson, SD (1995b). "Dos nuevos dinosaurios con cuernos de la Formación Two Medicine del Cretácico Superior de Montana; con un análisis filogenético de los Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology . 15 (4): 743– 760. Bibcode : 1995JVPal..15..743S . doi : 10.1080/02724634.1995.10011259 .
• Sampson, SD, 2001, Especulaciones sobre la socioecología de los dinosaurios ceratópsidos (Orinthischia: Neoceratopsia): En: Vida de los vertebrados del Mesozoico, editado por Tanke, DH y Carpenter, K., Indiana University Press, pp.  263–276.
• Tanke, DH y Brett-Surman, MK 2001. Evidencia de hadrosaurios recién nacidos y en fase de cría (Reptilia: Ornithischia) del Parque Provincial de los Dinosaurios (Formación del Parque de los Dinosaurios: Campaniense), Alberta, Canadá. pp.  206–218. En: Vida de vertebrados mesozoicos: nuevas investigaciones inspiradas en la paleontología de Philip J. Currie. Editado por DH Tanke y K. Carpenter. Indiana University Press: Bloomington. xviii + 577 pp.