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Evolución de los cefalópodos

Los cefalópodos tienen una larga historia geológica, con los primeros nautiloideos encontrados en estratos del Cámbrico tardío. [ 1 ] La clase se desarrolló durante el Cámbrico ...

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Los cefalópodos tienen una larga historia geológica, con los primeros nautiloideos encontrados en estratos del Cámbrico tardío. [ 1 ]

La clase se desarrolló durante el Cámbrico medio y experimentó pulsos de diversificación durante el período Ordovícico [ 2 ] para volverse diversa y dominante en los mares Paleozoicos y Mesozoicos . Pequeños fósiles con concha como Tommotia fueron interpretados en algún momento como cefalópodos primitivos, pero hoy en día estos diminutos fósiles se reconocen como escleritos de animales más grandes, [ 3 ] y los cefalópodos más antiguos aceptados datan del período Cámbrico medio. Durante el Cámbrico, los cefalópodos son más comunes en ambientes costeros poco profundos, pero también se han encontrado en aguas más profundas. [ 4 ] Se pensaba que los cefalópodos habían surgido "sin duda" dentro del clado monoplacóforo tryblidiid . [ 5 ] Sin embargo, los estudios genéticos sugieren que son más basales, formando un grupo hermano de los Scaphopoda pero por lo demás basales a todas las demás clases principales de moluscos. [ 6 ] [ 7 ] Sin embargo, la filogenia interna de los moluscos está abierta a la interpretación; véase filogenia de los moluscos .

Visiones tradicionales del origen

Se creía que los cefalópodos habían evolucionado a partir de un ancestro similar a los monoplacóforos [ 8 ] con una concha curva y ahusada [ 9 ] , y que estaban estrechamente relacionados con los gasterópodos (caracoles) [ 10 ] . La similitud del cefalópodo con concha primitivo Plectronoceras con algunos gasterópodos se utilizó para apoyar esta visión. El desarrollo de un sifón habría permitido que las conchas de estas formas primitivas se llenaran de gas (y por lo tanto flotaran) para sostenerlas y mantenerlas erguidas mientras el animal se arrastraba por el suelo, y habría separado a los verdaderos cefalópodos de supuestos ancestros como Knightoconus , que carecía de sifón [ 10 ] . La flotabilidad negativa (es decir, la capacidad de flotar) habría aparecido más tarde, seguida de la natación en los Plectronocerida y, finalmente, la propulsión a chorro en los cefalópodos más evolucionados. [ 11 ] Sin embargo, dado que las conchas con cámaras se encuentran en una variedad de moluscos —monoplacóforos y gasterópodos , así como cefalópodos—, un sifón es esencial para vincular de manera concluyente una concha fósil con los cefalópodos. [ 9 ] : 57 Los gasterópodos con cámaras se pueden distinguir de las conchas de cefalópodos por la ausencia de un sifón, el espaciamiento irregular de los septos, la estratificación de la concha y (en rocas más jóvenes o no metamorfoseadas) su microestructura, y el ancho relativamente grueso de la concha. [ 12 ] Las conchas más antiguas de este tipo no tienen las cicatrices musculares que se esperarían si realmente tuvieran una afinidad con los monoplacóforos. [ 9 ] : 57

Registro de conchas tempranas

Nautiloide ortocónico fósil del Ordovícico de Kentucky ; un molde interno que muestra el sifón y la cámara medio llena , ambos incrustados.

La comprensión de los orígenes de los cefalópodos primitivos está necesariamente sesgada por el material fósil disponible, que en su mayoría consiste en fósiles con concha. Los fósiles clave se detallan a continuación; dado que su edad estratigráfica ha guiado la interpretación de los fósiles, [ 13 ] se enumeran en orden descendente de edad.

cambriano

Con la excepción de los géneros con concha Ectenolites y Eoclarkoceras , no se sabe que ninguno de los más de 30 géneros de cefalópodos del Cámbrico haya sobrevivido hasta el Ordovícico. [ 14 ] Los cefalópodos del Cámbrico se diferencian de sus descendientes por su pequeño tamaño (unos pocos centímetros de longitud); conchas largas y cónicas; superficies de concha lisas; septos muy juntos; y la ausencia de depósitos en su cámara corporal; varias características más específicas también se observan solo en ciertos grupos de cefalópodos del Cámbrico. [ 14 ]

Tannuella

Tannuella es el fósil más antiguo que se ha asignado a los cefalópodos, datado en el Cámbrico temprano (Atdababiense y Botomiense), hace aproximadamente 522  millones de años . Su posición en este grupo se sugiere en función de su forma y la presencia de cámaras. [ 15 ] Según esta hipótesis, sería un precursor de los hipselocónidos y luego de géneros como Knightoconus , que finalmente dieron origen a los cefalópodos. [ 16 ]

Knightoconus

Knightoconus es un monoplacóforo del Cámbrico Tardío [ 17 ] que se cree que representa un ancestro de los cefalópodos. Tenía una concha cónica con cámaras, pero carecía de sifón . ​​[ 10 ] Aunque los fósiles de moluscos más antiguos también son septados, Knightoconus es el molusco septado más reciente antes de los primeros cefalópodos sifúnculos , un punto que se ha tomado para probar su relevancia para los Cephalopoda. [ 13 ] La ausencia de este sifón se ha tomado como evidencia en contra de la ascendencia de los cefalópodos: ¿cómo, se argumenta, podría un sifón evolucionar para penetrar los septos existentes? El argumento predominante sugiere que un filamento de tejido permaneció unido al septo anterior mientras el molusco se movía hacia adelante y depositaba su siguiente septo, produciendo un obstáculo para el cierre completo del septo y mineralizándose él mismo. [ 18 ] En individuos maduros se encuentran 10 o más septos, que ocupan alrededor de un tercio de la concha; los septos se forman muy temprano y se han encontrado en especímenes de tan solo 2mm de longitud. [ 13 ] Los septos están espaciados uniformemente, [ 13 ] lo cual es inconsistente con una afinidad gasterópodo. [ 12 ] A diferencia de los fósiles de monoplacóforos, no hay evidencia de cicatrices musculares en los fósiles de Knightoconus . [ 13 ] 

Plectronoceras

Reconstrucción de Plectronoceras

Plectronoceras es posiblemente el cefalópodo del grupo corona más antiguo conocido, que data del Cámbrico Superior. [ 1 ] Sus 14 especímenes conocidos provienen de la Formación Fengshan basal (noreste de China) de la etapa Fengshaniana más temprana . [ 5 ] Ninguno de los fósiles está completo, y ninguno muestra la punta o abertura de la concha. [ 5 ] Aproximadamente la mitad de su concha estaba llena de septos; se registraron 7 en una concha de 2 cm. [ 13 ] Su concha contiene septos transversales separados por aproximadamente medio milímetro, con un sifón en su lado cóncavo. [ 5 ] Su morfología coincide estrechamente con la hipotetizada para el último ancestro común de todos los cefalópodos, [ 5 ] yse ha dicho que los Plectronocerida son los ancestros de los Ellesmerocerids , los primeros "cefalópodos verdaderos".

Yochelcionélidos

Los helcionélidos han dado origen a la «hipótesis del esnórquel». Estos fósiles son helcionélidos aseptados con un tubo similar a un esnórquel en una de sus superficies. Se ha considerado que el esnórquel es característico de un sistema circulatorio acuático similar al de los cefalópodos, o quizás un precursor del sifón. ​​Sin embargo, ninguna de estas teorías se ha confirmado. [ 13 ]

Ellesmerocerida

Esquema de la anatomía de las partes blandas de los primeros ellesmeroceridanos, según la reconstrucción de Kröger (2007). [ 11 ]

El primer orden de cefalópodos verdaderos en surgir fue el de los Ellesmerocerida , que eran bastante pequeños; sus conchas eran ligeramente curvas y las cámaras internas estaban muy juntas. El sifón penetraba los septos con orificios en forma de menisco. [ 2 ] Esto marca una diferencia importante con respecto a los cefalópodos anteriores, cuyo sifón se encontraba en el borde del septo y contra la pared de la concha. [ 13 ] A partir de las cicatrices musculares conservadas en géneros como Paradakeoceras y Levisoceras , estos animales se reconstruyen con un cuerpo recto y una concha dorsal, con la cabeza en la superficie cóncava anterior de la concha, y el embudo (que consiste en un par de pliegues en el pie en la parte posterior), no yuxtapuesto a la cabeza como en las formas posteriores, similares a los oncocéridos. [ 11 ]

Diversidad del Ordovícico temprano

Los ellesmerocéridos fueron los únicos cefalópodos con concha que se sabe que sobrevivieron a la extinción del final del Cámbrico; por lo tanto, se cree que todos los cefalópodos posteriores derivan de estas formas, que se diversificaron a lo largo del período Ordovícico.

Los primeros cefalópodos tenían conchas finas que no podían soportar las presiones de las aguas profundas. [ 2 ] A mediados del Tremadoc, estas se complementaron con conchas más grandes, de unos 20  cm de longitud; estas formas más grandes incluían conchas rectas y enrolladas, y pertenecen a los órdenes Endocerida (con sifones anchos) y Tarphycerida (con sifones estrechos). [ 2 ]

A mediados del Ordovícico, a estos órdenes se unen los Orthoceridae , cuyas primeras cámaras son pequeñas y esféricas, y los Lituitidae , cuyos sifones son delgados. Los Oncoceridae también aparecen durante este tiempo; están restringidos a aguas poco profundas y tienen conchas exogástricas cortas. [ 2 ] A mediados del Ordovícico se vieron los primeros cefalópodos con septos lo suficientemente fuertes como para soportar las presiones asociadas con aguas más profundas, y podían habitar profundidades mayores de 100-200 m .  [ 2 ] Los Actinocerida de sifones anchos y los Discocerida surgieron durante el Darriwiliense. [ 2 ] La dirección del enrollamiento resultaría crucial para el éxito futuro de los linajes; el enrollamiento endogástrico [ a ] ​​solo permitiría alcanzar un gran tamaño con una concha recta, mientras que el enrollamiento exogástrico [ a ] , inicialmente bastante raro, permitió el desarrollo de las espirales familiares del registro fósil, con su correspondiente gran tamaño y diversidad. [ 18 ]

Las conchas curvas aportaban varias ventajas. En primer lugar, no se requerían minerales en cantidades tan grandes, ya que cada vuelta sucesiva se basaba en la anterior. Además, el organismo era más estable (su centro de masa coincidía con su centro de flotabilidad) y más maniobrable. [ 19 ]

Los primeros cefalópodos probablemente eran depredadores, cerca de la cima de la cadena alimentaria. [ 20 ] En el Paleozoico temprano, su distribución era mucho más restringida que en la actualidad: se limitaban principalmente a las regiones sublitorales de las plataformas poco profundas de las bajas latitudes, y generalmente se encuentran asociados con trombolitos . [ 21 ] Adoptaron gradualmente un hábito más pelágico a medida que avanzaba el Ordovícico. [ 21 ] Se han encontrado cefalópodos de aguas profundas, aunque raros, en el Ordovícico inferior, pero solo en aguas de altas latitudes. [ 21 ]

Fósiles confundidos con cefalópodos

Reconstrucción de Nectocaris , un animal enigmático que se identifica erróneamente como cefalópodo basal.

Históricamente, se ha considerado que varios fósiles representan componentes de la historia de los cefalópodos, pero su interpretación se ha reinterpretado a partir de material adicional.

Nectocaris

Nectocaris pteryx fue descrito previamente a partir de un espécimen mal conservado y considerado como un artrópodo . En 2010, Martin Smith y Jean-Bernard describieron especímenes de Nectocaris y consideraron a ese animal como una forma temprana de cefalópodo. [ 22 ] A diferencia de otros cefalópodos primitivos, no tenía concha y parecía poseer propulsión a chorro a la manera de los cefalópodos "derivados", lo que complicó la cuestión del orden en que se desarrollaron las características de los cefalópodos. [ 23 ] [ 24 ] Debido a que su morfología es fuertemente disímil a la de los cefalópodos primitivos confirmados, sus afinidades con los cefalópodos e incluso con los moluscos en general son rechazadas por la mayoría de los autores. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] Un estudio de 2025, encontró definitivamente que los nectocáridos son parientes de los quetognatos modernos (gusanos flecha). [ 29 ]

NFM F-2774

Este espécimen del Cámbrico temprano fue propuesto originalmente como la concha de cefalópodo más antigua. [ 30 ] Sin embargo, un estudio posterior encontró que el espécimen es en realidad un fósil quimérico . [ 31 ]

Volborthella

Cuando fue descubierto en 1888, [ 13 ] se pensó que Volborthella del Cámbrico temprano era un cefalópodo. Sin embargo, los descubrimientos de fósiles más detallados mostraron que VolborthellaSu pequeña concha cónica no era secretada, sino construida a partir de granos del mineral dióxido de silicio (sílice); tampoco era septada. [ 32 ] Esta ilusión era resultado de la textura laminada de las conchas de los organismos. [ 33 ] Por lo tanto, VolborthellaSu clasificación ahora es incierta. [ 34 ]

Shelbyoceras

Debido a que los caracteres que diferencian a los monoplacóforos de los cefalópodos son escasos, varios monoplacóforos han sido confundidos con ancestros de cefalópodos. Un ejemplo de ello es el género Shelbyoceras , que fue reclasificado en función de un surco deprimido que forma una banda alrededor de la concha, similar a una característica observada en Hypseloconus . [ 35 ] Los septos en este género están espaciados de forma estrecha o irregular. [ 35 ]

Kirengelids

Los kirengélidos son un grupo de conchas que, si bien originalmente se alineaban con la ascendencia monoplacófora de los cefalópodos, han sido reinterpretados como braquiópodos . [ 36 ]

Hiolitos

Los hiolitos como Allatheca se han interpretado como ancestros de los cefalópodos, [ 37 ] pero los hiolitos propiamente dichos ahora se reconocen como braquiópodos. [ 38 ]

Coleoidea

Un amonoide ammonítico al que le falta la cámara corporal, mostrando la superficie septal (especialmente a la derecha) con sus lóbulos y sillas de montar ondulados.

Los ancestros de los coleoideos (incluidos la mayoría de los cefalópodos modernos) y los ancestros del nautilo moderno divergieron en la Edad Floiense del período Ordovícico temprano, hace más de 470 millones de años. Sabemos esto porque los ortocéridos fueron los primeros representantes conocidos de los neocefalópodos, [ 39 ] fueron en última instancia los ancestros de los amonoideos y coleoideos, y aparecieron en la Edad Floiense. [ 21 ] Se acepta ampliamente que los Bactritida , un grupo de ortoconos del Silúrico - Triásico, son parafiléticos con respecto a los coleoideos y amonoideos ; es decir, estos últimos grupos surgieron dentro de los Bactritida. [ 40 ] : 393 Se observa un aumento en la diversidad de los coleoideos y amonoideos alrededor del comienzo del período Devónico, y corresponde con un profundo aumento en la diversidad de peces. Esto podría representar el origen de los dos grupos derivados. [ 40 ]

A diferencia de la mayoría de los cefalópodos modernos, la mayoría de las variedades antiguas tenían conchas protectoras. Estas conchas eran inicialmente cónicas, pero posteriormente evolucionaron hacia formas curvas de nautiloide, como las que se observan en las especies modernas de nautilo . Se cree que la presión competitiva de los peces obligó a las formas con concha a desplazarse a aguas más profundas, lo que generó una presión evolutiva hacia la pérdida de la concha y dio origen a los coleoideos modernos. Este cambio conllevó mayores costos metabólicos asociados a la pérdida de flotabilidad, pero les permitió recolonizar aguas someras. [ 10 ] : 36 La pérdida de la concha también puede haber resultado de la presión evolutiva para aumentar la maniobrabilidad, lo que dio lugar a un hábito más parecido al de los peces. [ 41 ] : 289 Esta presión puede haber aumentado como resultado de la mayor complejidad de los peces en el Paleozoico tardío, incrementando la presión competitiva. [ 41 ] : 289 Las conchas internas aún existen en muchos grupos de cefalópodos vivos sin concha, pero la mayoría de los cefalópodos verdaderamente con concha, como los ammonites, se extinguieron al final del Cretácico .

fósiles primitivos

El Naefiteuthis del Devónico Inferior ha sido interpretado como el coleoideo fósil más antiguo, y su concha podría estar en un estado parcialmente internalizado. [ 40 ] Los belemnoides propiamente dichos aparecen un poco más tarde en el Devónico Inferior y representan los primeros coleoideos inequívocos. [ 42 ]

La biota de Mazon Creek contiene un decápodo , Saundersites (originalmente llamado Jeletzkya ), que tenía diez brazos, pero el estado de su concha es ambiguo ya que no se ha extraído de la concreción que conserva el único fósil. En consecuencia, se ha interpretado como una concha tanto interna como externa; el espécimen puede representar un 'calamar' o un belemnoideo, [ 42 ] aunque debido a la conservación sus afinidades no se conocen bien. [ 43 ] Otro fósil notable de Mazon Creek es Paleocadmus (anteriormente llamado Pohlsepia ), que originalmente se interpretó como un pulpo cirrado antiguo, pero luego se reinterpretó como un registro raro de tejido blando de nautiloideo. [ 44 ]

La caliza Bear Gulch del Mississippiense tardío contiene algunos géneros importantes de coleoideos primitivos. Gordoniconus tiene una gran concha interna que se parece a la concha externa que se puede ver en los bactrítidos , y este género probablemente muestra cómo la concha externa se convirtió en una concha interna. [ 45 ] Syllipsimopodi se considera perteneciente a Octopodiformes , que contiene pulpos modernos y calamares vampiro, [ 43 ] aunque posteriormente se considera sinónimo de Gordonioconus . [ 46 ]

Origen de los órganos

Los tentáculos del cefalópodo ancestral se desarrollaron a partir del pie del molusco; [ 47 ] se cree que el estado ancestral tenía cinco pares de tentáculos que rodeaban la boca. [ 47 ] Los órganos detectores de olores evolucionaron muy temprano en el linaje de los cefalópodos. [ 47 ]

Los primeros cefalópodos, [ b ] como el Nautilus y algunos celoides, parecían ser capaces de impulsarse hacia adelante dirigiendo su chorro hacia atrás. [ 41 ] : 289 Debido a que tenían una concha externa, no habrían podido generar sus chorros contrayendo su manto, por lo que debieron usar métodos alternativos, como contraer sus embudos o mover la cabeza dentro y fuera de la cámara. [ 41 ] : 289

Conservación excepcional

La preservación de partes blandas de cefalópodos no es del todo inusual; los fósiles de cuerpo blando, especialmente de celoides (calamares), son relativamente comunes en el Jurásico, [ 48 ] pero se desconocen restos fosfatizados anteriores a este período. [ 49 ] Por otro lado, se conocen partes blandas , incluyendo un posible saco de tinta , de la pizarra de Hunsrück y la lutita de Francis Creek del Paleozoico . [ 50 ] También se han documentado supuestos fósiles de huevos de cefalópodos . [ 51 ]

Notas a pie de página

  1. 1 2 Endogástrico significa que la concha está curvada de manera que el lado ventral o inferior es longitudinalmente cóncavo (vientre hacia adentro); exogástrico significa que la concha está curvada de manera que el lado ventral es longitudinalmente convexo (vientre hacia afuera). El enrollamiento exogástrico permite que el embudo apunte hacia atrás, debajo de la concha. [ 18 ]
  2. ↑ Los nautiloideos ortoconos del Ordovícico son los primeros de los que se dispone de evidencia de icnofósiles.

Referencias

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Lecturas adicionales

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