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Articulo de referencia

Mixogastaría

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Myxogastria / Myxogastrea ( mixogástridos , ICZN ) o Myxomycetes ( ICN ) [ 1 ] es una clase de mohos mucilaginosos que contiene 5 órdenes , 14 familias , 62 géneros y 888 especies . [ 2 ] Se les conoce coloquialmente como mohos mucilaginosos plasmodiales o acelulares .    

Todas las especies de Myxogastria pasan por varias fases morfológicas muy diferentes , como células individuales microscópicas, organismos amorfos y viscosos visibles a simple vista y cuerpos fructíferos de forma conspicua . Aunque son monocelulares, en casos extremos pueden alcanzar hasta 1 metro de diámetro y pesar hasta 20 kilogramos . [ 3 ]   

La clase Myxogastria tiene una distribución mundial, pero es más común en regiones templadas, donde presenta una mayor biodiversidad que en regiones polares , subtropicales o tropicales . Se encuentran principalmente en bosques abiertos, pero también en regiones extremas como desiertos, bajo la nieve o bajo el agua. También se hallan en la corteza de los árboles, a veces en lo alto de la copa. Se les conoce como mixomicetos corticícolas . La mayoría de las especies son muy pequeñas.

Taxonomía y clasificación

Nomenclatura

Myxomycota, ahora considerado sinónimo de Myxogastria, proviene de las palabras griegas antiguas μύξα myxa , que significa "moco", y μύκης mykes , que significa "hongo". El nombre Myxogastria fue introducido en 1970 por Lindsay Shepherd Olive para describir la familia Myxogastridae, que fue introducida en 1899 por Thomas Huston Macbride . [ 4 ] El micólogo sueco Elias Magnus Fries describió numerosos mohos mucilaginosos como Myxogasteres en 1829. [ 5 ] Las especies de la clase Myxogastria se conocen coloquialmente como mohos mucilaginosos plasmodiales o acelulares . Algunos consideran a Myxogastria un reino separado , con una filogenia incierta debido a datos moleculares y de desarrollo contradictorios. Las relaciones entre los órdenes de Myxogastria aún no están claras. [ 6 ]

Rango

La clasificación continua de nuevos taxones revela que la clase no está completamente descrita. Según una investigación de 2000, había 1012 taxones  oficialmente aceptados , incluyendo 866 a nivel de especie. [ 7 ] Otro estudio de 2007 afirmó un número de más de 1000, en el que Myxogastria comprendía el grupo más grande de mohos mucilaginosos, con más de 900 especies. Con base en muestras ambientales secuenciadas, se estima que el grupo tiene entre 1200 y 1500 especies, más de lo estimado previamente. Entre los 1012 taxones, solo unas pocas especies son comunes: 305 especies fueron descubiertas en una sola ubicación o agrupaciones, otras 258 especies fueron encontradas en algunas áreas entre 2 y 20 veces, y solo 446 fueron comunes en varias ubicaciones con más de 20 descubrimientos. [ 7 ] [ 8 ]         

Las reclasificaciones presentan problemas porque los Myxogastriae son morfológicamente muy plásticos, es decir, susceptibles a las influencias ambientales; solo unas pocas características son diagnósticas para un pequeño número de especies. [ 10 ] En el pasado, los autores han intentado sin éxito describir un nuevo taxón basándose en un pequeño número de ejemplos, pero esto lleva a numerosas duplicaciones, a veces incluso a nivel de género. Por ejemplo, Squamuloderma nullifila es en realidad una especie del género Didymium . [ 10 ] [ 11 ]

Clasificación y filogenia

Tipos de esporangios en los protostélidos y en los grupos mixogástridos ( Echinosteliales , Liceales , Trichiales , Stemonitales , Physarales )

La siguiente clasificación se basa en Adl et  al . (2005) [ 14 ] , mientras que las clases y divisiones adicionales se basan en Dykstra y Keller (2000), quienes incluyeron a Myxogastria en Mycetozoa. [ 15 ] El taxón hermano es la subclase Dictyostelia . [ 16 ] Junto con Protostelia , formaron el taxón Eumycetozoa . Otras subclases difieren de las demás especies principalmente en el desarrollo de los cuerpos fructíferos; mientras que Protostelia crea un cuerpo fructífero separado a partir de cada célula mononuclear individual, Dictyostelia desarrolla complejos celulares —los llamados pseudoplasmodios— a partir de células separadas, que luego se convierten en cuerpos fructíferos. [ 14 ]

Clado Myxogastria [ 17 ] (o mixomicetos)

Algunas clasificaciones ubican parte de los órdenes anteriores en la subclase Myxogastromycetidae .

Características y ciclo de vida

Fase monocelular, mononuclear

esporas

Ciclo de vida de Stemonitis sp. ( Stemonitales )

Las esporas de Myxogastria son haploides , principalmente redondas y miden entre 5 μm y 20 μm, raramente hasta 24 μm de diámetro. Su superficie es generalmente reticulada, afilada, verrugosa o espinosa y muy raramente lisa. El color típico de la masa de esporas se hace visible a través de la estructura, ya que las esporas en sí no están pigmentadas. En algunas especies, especialmente del género Badhamia , las esporas forman grumos. El color, la forma y el diámetro de las esporas son características importantes para la identificación de especies. [ 11 ]   

Los factores importantes para la germinación de las esporas son principalmente la humedad y la temperatura. Las esporas suelen conservar su capacidad de germinación tras varios años; incluso se han encontrado esporas conservadas en especímenes de herbario que germinaron después de 75 años. Tras su desarrollo, las esporas reciben primero un núcleo diploide y la meiosis tiene lugar en su interior. Durante la germinación, las cubiertas de las esporas se abren a lo largo de poros germinativos o hendiduras especiales, o bien se rompen de forma irregular, liberando de uno a cuatro protoplastos haploides . [ 11 ]

Mixamebas y mixoflagelados

Mixoflagelados gemantes de Symphytocarpus flaccidus ( Stemonitales ) y esporas abiertas

En aquellas especies que se reproducen sexualmente, las células haploides brotan de las esporas. Dependiendo de las condiciones ambientales, brota de la espora una mixamoeba o un mixoflagelado. [ 14 ] Las mixamoebas se mueven como amebas , es decir, reptando sobre el sustrato, y se producen en condiciones secas. Los mixoflagelados, que pueden nadar, se desarrollan en ambientes húmedos a mojados. Los mixoflagelados casi siempre tienen dos flagelos; uno es generalmente más corto que el otro y a veces solo vestigial. Los flagelos se utilizan para la locomoción y para ayudar a acercar partículas de alimento. Si la humedad cambia, las células pueden alternar entre las dos manifestaciones. Ninguna de las formas tiene pared celular. [ 11 ] Esta etapa de desarrollo (y la siguiente) sirve como proveedor de nutrientes y también se conoce como la primera fase trófica (fase de nutrición). En esta fase monocelular, los Myxogastria consumen bacterias y esporas de hongos, y probablemente sustancias disueltas, y se reproducen mediante división celular simple . [ 11 ] Si las condiciones ambientales cambian adversamente en esta fase, por ejemplo, temperaturas extremas, sequedad extrema o escasez de alimento, los Myxogastria pueden pasar a estados quiescentes muy longevos y de caparazón delgado [ 14 ] , los llamados microquistes . Para que esto ocurra, las mixamebas adoptan una forma redonda y secretan una pared celular delgada. [ 18 ] En este estado pueden sobrevivir fácilmente un año o más. Si las condiciones de vida mejoran, vuelven a estar activas. [ 19 ]

Representación de un mixogástrido
  1. Flagelo anterior
  2. Flagelo posterior
  3. Cuerpo basal
  4. cono microtubular
  5. Aparato de Golgi ; modifica las proteínas y las envía fuera de la célula.
  6. Núcleo
  7. Nucleolo
  8. La mitocondria crea ATP (energía) para la célula (crestas planas).
  9. Retículo endoplasmático , la red de transporte de moléculas que se dirigen a partes específicas de la célula.
  10. Vacuola contráctil , regula la cantidad de agua dentro de una célula.
  11. Lisosoma , contiene enzimas
  12. vacuola alimenticia
  13. Cuerpo lipídico
  14. Endoplasm
  15. Ectoplasma

Cigogénesis

Si dos células del mismo tipo se encuentran en esta fase, se produce una fecundación cruzada que da lugar a un cigoto diploide mediante la fusión de protoplasmas y núcleos . Se desconocen las condiciones que desencadenan este proceso. El cigoto diploide se convierte en un plasmodio multinucleado mediante múltiples divisiones nucleares sin división celular adicional. Si las células resultantes eran perítricas, cambian de forma antes de la fusión, pasando de la forma perítrica a la mixameba. La producción de un cigoto requiere dos células de diferentes tipos de apareamiento ( heterotálico ). [ 11 ] [ 19 ]

Plasmodium

Plasmodium en transición a un cuerpo fructífero

La segunda fase trófica comienza con el desarrollo del plasmodio . El organismo multinucleado ahora absorbe por fagocitosis tantos nutrientes como sea posible. Estos son bacterias, protistas , sustancias disueltas, mohos, hongos superiores y pequeñas partículas de material orgánico. [ 11 ] Esto permite que la célula experimente un crecimiento enorme. El núcleo se divide varias veces, y la célula pronto se vuelve visible a simple vista y generalmente tiene un área de superficie – dependiendo de la especie – de hasta un metro cuadrado; sin embargo, en 1987 una célula cultivada artificialmente de Physarum polycephalum alcanzó un área de superficie de 5,5  m². [ 20 ] Las especies de Myxogastria tienen numerosos núcleos en su fase trófica de plasmodio; los protoplasmodios pequeños, no venados tienen entre 8 y 100  núcleos, mientras que las grandes redes venadas tienen entre 100 y 10  millones de núcleos. [ 14 ] Todos ellos permanecen como parte de una sola célula, que tiene una consistencia viscosa y mucilaginosa, y puede ser transparente, blanca o de colores brillantes como naranja, amarillo o rosa. [ 19 ]

En esta fase, la célula posee capacidades quimiotácticas y fototácticas negativas , lo que significa que puede moverse hacia los nutrientes y alejarse de las sustancias peligrosas y la luz. Los movimientos se originan en el citoplasma granulado, que fluye por pulsación en una dirección dentro de la célula. De esta manera, la célula alcanza una velocidad de hasta 1000  μm por segundo; la velocidad en las células vegetales es de 2 a 78  μm por segundo. [ 11 ] En esta fase puede presentarse un estado de reposo, denominado esclerocio . El esclerocio es una forma endurecida y resistente compuesta por numerosos "macrocistos", que permiten a la mixogastaria sobrevivir en condiciones adversas, por ejemplo, durante el invierno o períodos secos, [ 14 ] en esta fase. [ 19 ]

Fructificación

Los plasmodios maduros pueden producir cuerpos fructíferos en las circunstancias adecuadas. Se desconocen los desencadenantes exactos de este proceso. Según investigadores de laboratorio, se cree que los cambios en la humedad, la temperatura o el pH, así como los periodos de inanición, son los desencadenantes en algunas especies. Los plasmodios abandonan la ingesta de nutrientes y se desplazan, atraídos por la luz (fototaxis positiva), hacia una zona seca y luminosa para lograr una dispersión óptima de las esporas. Una vez que comienza la fructificación, no se puede detener. Si se producen perturbaciones, a menudo se generan cuerpos fructíferos con esporas malformadas. [ 11 ] [ 19 ]

Cochinilla con esporas de mixogástria

El plasmodio o partes de los cuerpos fructíferos pueden ser más pequeños que un milímetro, en casos extremos pueden llegar a un metro cuadrado y pesar hasta 20 kilogramos (44 lb) ( Brefeldia maxima ). [ 3 ] Su forma suele ser esporangios pediculados o sin estípite con tallos no celulares, pero también pueden aparecer como plasmodiocarpos venados o reticulados , etalias en forma de alfiletero o pseudoetalias aparentemente en forma de alfiletero. Los cuerpos fructíferos casi siempre tienen un hipotalo en el borde. Las esporas producidas abundantemente se almacenan en una estructura reticular o filamentosa —el llamado capilicio— y se encuentran en casi todas las especies excepto Liceida y otras especies del género Echinostelium . [ 14 ] Cuando los cuerpos fructíferos abiertos se han secado, las esporas se dispersan por el viento o por pequeños animales como cochinillas, ácaros o escarabajos, que recogen las esporas por contacto con los cuerpos fructíferos o las ingieren y luego las excretan. La dispersión por agua corriente también es posible, pero desempeña un papel secundario. [ 11 ] 

formas asexuales

Algunas especies de Myxogastria pueden reproducirse asexualmente . Estas son diploides continuas. No hay meiosis antes de la germinación de las esporas y la producción del plasmodio procede sin la germinación de dos células. [ 19 ]

Distribución y ecología

Distribución

Los mixogástricos se distribuyen mundialmente; los primeros investigadores encontraron especies en todos los continentes. Sin embargo, dado que muchas partes del mundo aún no se han descubierto ni explorado, su distribución exacta no se conoce por completo. Europa y América del Norte suelen considerarse el hábitat principal de las especies de mixogástricos. Según investigaciones recientes, la mayoría de las especies no tienen una distribución amplia. [ 11 ] Los mixogástricos se encuentran con mayor frecuencia en latitudes templadas y raramente en las regiones polares, subtropicales o tropicales. [ 21 ] Las características físicas del sustrato y las condiciones climáticas son los aspectos principales de la presencia de las especies. El endemismo es raro. [ 22 ]

En las zonas septentrionales, la especie se puede encontrar en Alaska, Islandia, el norte de Escandinavia, Groenlandia y Rusia. No se trata solo de especies particulares y especializadas; según un estudio general,  se encontraron más de 150 especies en las regiones árticas y subárticas de Islandia, Groenlandia, el norte de Rusia y Alaska. Estas superan claramente el límite arbóreo. En Groenlandia, el hábitat puede alcanzar el  paralelo 77. [ 23 ] Las especies de Myxogastria alcanzan su mayor biodiversidad y frecuencia en los bosques de las regiones templadas, que son hábitats ideales debido a la cantidad de materia orgánica rica, la humedad adecuada (no demasiado alta) y la capa de nieve duradera para las especies que habitan en la nieve.

Pocas especies de Myxogastria se encuentran en los trópicos y subtrópicos, principalmente debido a la alta humedad que impide la deshidratación necesaria de los cuerpos fructíferos para permitir la dispersión de esporas y promueve la infestación por mohos. Otros factores son los bajos niveles de luz bajo el dosel del bosque que reducen la fototaxis, los vientos suaves, los suelos pobres, los enemigos naturales y las fuertes lluvias que pueden arrastrar o destruir las células. [ 21 ] Las especies que viven en el suelo o la madera muerta disminuyen a medida que aumenta la humedad. En un estudio de Costa Rica, el 73% del total de hallazgos se encontraron en el Bosque Húmedo Tropical, relativamente seco, mientras que el 18% se encontraron en los Bosques Húmedos Premontanos Tropicales, muy húmedos, y solo el 9% en el Bosque Lluvioso Premontano Inferior. [ 22 ]

En la Antártida, se encontraron especies en las Islas Shetland del Sur , [ 24 ] las Islas Orcadas del Sur , Georgia del Sur y la Península Antártica . [ 25 ]  Las especies de las regiones antárticas o subantárticas son más raras que los especímenes en las regiones árticas, aunque la falta de acceso puede ser un factor. Hasta 1983, solo se hicieron 5 registros, [ 25 ] con solo hallazgos individuales desde entonces. [ 24 ] Según dos estudios de la flora de mixomicetos de estas regiones, se descubrieron más especies en los bosques subantárticos, por ejemplo 67  especies en la Patagonia argentina y Tierra del Fuego , [ 26 ] y 22  en terreno elevado en la Isla Macquarie . [ 27 ]

Hábitats

Trichia decipiens ( Trichiales , esporangios de naranja), con musgos, hongos y plantas sobre madera muerta

La mayoría de las especies de Myxogastria viven en tierra en bosques abiertos. El microhábitat más importante es la madera muerta, pero también la corteza de árboles vivos ( mixomicetos corticícolas ), materia vegetal en descomposición, suelo y excrementos de animales. [ 21 ] Los mohos mucilaginosos pueden encontrarse en numerosos lugares inusuales. El grupo completo de Myxogastria nivicol pueblan mantos de nieve cerrados, para fructificar rápidamente al exponerse, por ejemplo, durante los deshielos, y liberar sus esporas. [ 21 ] Otros hábitats son los desiertos , por ejemplo,  se encontraron 33 especies en el desierto de Sonora [ 21 ] , o viviendo en hojas de plantas en los trópicos. [ 21 ] [ 28 ] Algunas especies viven en ambientes acuáticos, como las de los géneros Didymium , Physarum , Perichaena , Fuligo , Comatricha y Licea , que se encontraron viviendo bajo el agua como mixoflageletes y plasmodios. Todas las especies, excepto una, Didymium difforme , fructificaban solo cuando el agua retrocedía o cuando la abandonaban. [ 29 ]

Relación con otras criaturas

Agathidio mandibulare , un enemigo natural de Myxogastria

Las relaciones de los Myxogastria con otras criaturas no se han investigado exhaustivamente hasta 2012. Sus depredadores naturales incluyen muchos artrópodos , incluidos ácaros y colémbolos , y especialmente escarabajos como los estafilínidos , [ 30 ] : 304  escarabajos redondos de hongos , [ 30 ] : 269  escarabajos arrugados de la corteza , [ 30 ] : 174  Eucinetidae , [ 30 ] : 433  Clambidae, [ 30 ] : 438  Eucnemidae (falsos escarabajos clic), [ 31 ] : 61  Sphindidae , [ 31 ] : 300  Cerylonidae , [ 31 ] : 424  y escarabajos carroñeros marrones diminutos . [ 31 ] : 483  También se ha observado que varios nematodos son sus depredadores; adhieren su porción posterior al citosol de los plasmodios o incluso viven dentro de los filamentos. [ 11 ] [ 32 ] Ciertas especies de dípteros han evolucionado para especializarse de esta manera: estos son principalmente representantes de Mycetophilidae , Sciaridae y Drosophilidae . La especie Epicypta testata se encontró con especial frecuencia, especialmente en Enteridium lycoperdon , Enteridium splendens , Lycogala epidendrum y Tubifera ferruginosa . [ 21 ]

Algunos hongos verdaderos se especializan en la colonización de los Myxogastriae: casi todos son especies de hongos ascomicetos . El hongo más común de este tipo es Verticillium rexianum , principalmente especies de Comatricha o Stemonitis . Gliocladium album y Sesquicillium microsporum se encuentran a menudo en Physaridae, mientras que Polycephalomyces tomentosus se encuentra a menudo en ciertas especies de Trichiidae. Nectriopsis violacea se especializa en Fuligo septica . [ 21 ] Se descubrieron bacterias asociadas, principalmente de la familia Enterobacteriaceae , en los plasmodios. La combinación de plasmodios y bacterias puede fijar el nitrógeno atmosférico o producir enzimas que posibilitan la descomposición de, por ejemplo, lignina , carboximetilcelulosa o xilano . En algunos casos, los plasmodios adquirieron tolerancia a la sal o a los metales pesados ​​a través de esta asociación. [ 33 ]

Algunos mixomicetos ( Physarum ) causan enfermedades en plantas como el césped , pero generalmente no es necesario controlarlos. [ 34 ]

Registros fósiles

Los registros fósiles de Myxogastria son extremadamente raros. Debido a su corta vida y a la fragilidad de las estructuras de los plasmodios y el cuerpo fructífero , la fosilización y procesos similares no son posibles. Solo sus esporas pueden mineralizarse. Los pocos ejemplos conocidos de organismos vivos fosilizados se conservan en ámbar . [ 35 ]

A partir de 2010Se han descrito tres cuerpos fructíferos, dos esporas y un plasmodio. Dos taxones más antiguos —Myxomycetes mangini y Bretonia hardingheni de Charles Eugène Bertrand de 1892— ahora se consideran dudosos y hoy en día a menudo se ignoran. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] Friedrich Walter Domke describió en 1952 un hallazgo de 35 a 40 millones de años en ámbar báltico de Stemonitis splendens , una especie existente. El estado y la integridad de los cuerpos fructíferos son notables, lo que permite una determinación precisa. Del mismo período, ubicación y material es una Arcyria sulcata , descrita por primera vez en 2003 por Heinrich Dörfelt y Alexander Schmidt, una especie muy similar a la Arcyria denudata actual . Ambos descubrimientos implican que los cuerpos fructíferos de los Myxogastria han cambiado solo ligeramente en los últimos 35-40 millones de años. [ 35 ]  

Sin embargo, el Protophysarum balticum del ámbar báltico, descrito por primera vez por Dörfelt y Schmidt en 2006, se considera cuestionable. El fósil no se ajustaba a las características típicas del género y su publicación no era válida, ya que no se le asignó un nombre en latín . Además, detalles importantes de sus cuerpos fructíferos no eran visibles o contradecían la identificación. Actualmente se asume que el fósil pertenece a un liquen similar al género Chaenotheca .

El único hallazgo conocido de un plasmodio conservado se encontró en ámbar dominicano y se clasificó dentro de los Physarida . Sin embargo, esta afirmación también se considera dudosa, ya que la publicación fue posteriormente clasificada como insuficiente por falta de evidencia. [ 35 ]

En 2019 se describieron esporocarpos pertenecientes a Stemonitis en ámbar birmano , considerados de una edad del Cretácico medio de unos 99  millones de años. Los esporocarpos son indistinguibles de los taxones actuales, lo que sugiere una larga estasis morfológica. [ 38 ]

Los únicos fósiles mineralizados conocidos son los dos hallazgos de esporas de 1971, uno de los cuales, Trichia favoginea , se supone que pertenece al período postglacial. En las investigaciones palinológicas , debido a la absorción de esporas de Myxogastria , el fósil no fue reconocido. [ 36 ]

Historia de la investigación

Debido a su naturaleza poco llamativa, los Myxogastriae fueron durante mucho tiempo poco estudiados. Thomas Panckow fue el primero en nombrar al moho Lycogala epidendrum como " Fungus cito crescentes" (hongo de rápido crecimiento) en su libro de 1654, Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch . En 1729, Pier Antonio Micheli pensó que los hongos eran diferentes de los mohos, y Heinrich Friedrich Link coincidió con esta hipótesis en 1833. Elias Magnus Fries documentó la fase plasmodial en 1829, y 35  años después Anton de Bary observó la germinación de las esporas. De  Bary también descubrió la ciclosis en la célula para el movimiento, los consideró criaturas con características animales y los reclasificó como Mycetozoa , que se traduce literalmente como " animales hongos ". Esta interpretación prevaleció hasta la segunda mitad del  siglo XX. [ 11 ]

Entre 1874 y 1876, Józef Tomasz Rostafiński , alumno de Anton de  Bary, publicó la primera monografía extensa sobre el grupo. En 1894, 1911 y 1925 se publicaron tres monografías de Arthur Lister y Gulielma Lister. Estas fueron obras pioneras sobre los Myxogastria, al igual que el libro de 1934 , The  Myxomycetes , de Thomas H. Macbride y George Willard Martin . Obras importantes de finales del  siglo XX fueron las monografías de 1969 de George Willard Martin y Constantine John Alexopoulos, y la monografía de 1975 de Lindsay Shepherd Olive. La primera es quizás la más notable, ya que con ella "comenzó la era moderna de la taxonomía de los Myxogastria". [ 7 ] Otros investigadores notables fueron Persoon, Rostafinski, Lister, Macbridge, Martin y Alexopoulos, quienes descubrieron y clasificaron muchas especies. [ 11 ] [ 7 ] [ a ]

Notas

  1. ↑ Además de las monografías que tratan sobre el grupo a nivel mundial, algunas poblaciones locales también son importantes, especialmente porque el grupo tiene una variación regional significativamente menor, debido a su método errático de amplia dispersión. Por ejemplo, R. Hagelstein (1944) The Mycetozoa of North America , y el volumen de M. Farr (1973) para la serie Flora Neotropica son descripciones regionales importantes. Otras publicaciones regionales más recientes son The Myxomycetes of Britain and Ireland de Bruce Ing , [ 3 ] L. Band & P. ​​Band (1997) Flora Mycologica Iberica , y Yamamoto (1998) The Myxomycete Biota of Japan . La obra en tres volúmenes Die Myxomyceten Deutschlands und des angrenzenden Alpenraumes unter besonderer Berücksichtigung Österreichs [ 5 ] ( Los mixomicetos de Alemania y las regiones alpinas limítrofes, con especial atención a Austria ) fue escrita entre 1993 y 2000 por H.Neubert, W.Nowotny y K.Baumann, quienes la autopublicaron. Si bien académicamente eran aficionados, su trabajo fue bien recibido por la comunidad científica y se ha convertido en una obra de referencia frecuentemente citada.     

Referencias

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  2. ↑ Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Diccionario de los hongos (10.ª ed.). Wallingford: CABI. pág. 765. ISBN   978-0-85199-826-8.
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