Ascomycota

Los Ascomycota son un filo del reino Fungi que, junto con los Basidiomycota , forman el subreino Dikarya . Los miembros de Ascomycota se conocen comúnmente como hongos de saco o ascomicetos . Es el filo más grande de Fungi, con más de 64.000 especies . ^{[ 3 ]} La característica definitoria de este grupo de hongos es el asco ( del griego antiguo ἀσκός ( askós ) ' saco, odre ' ), una estructura sexual microscópica en la que se forman esporas inmóviles , llamadas ascosporas . Sin embargo, algunas especies de Ascomycota son asexuales y, por lo tanto, no forman ascos ni ascosporas. Ejemplos conocidos de hongos de saco incluyen las colmenillas , las trufas , la levadura de cerveza y de panadería , los dedos de hombre muerto y los hongos de copa . Los hongos simbiontes presentes en la mayoría de los líquenes (denominados informalmente "ascolíquenes"), como Cladonia , pertenecen al orden Ascomycota. 

Los ascomicetos son un grupo monofilético (que contiene a todos los descendientes de un ancestro común). Anteriormente ubicados en los basidiomicetos junto con especies asexuales de otros taxones de hongos, los ascomicetos asexuales (o anamórficos ) ahora se identifican y clasifican en función de similitudes morfológicas o fisiológicas con taxones que poseen ascas , y mediante análisis filogenéticos de secuencias de ADN . ^{[ 4 ]}

Los ascomicetos son de particular utilidad para los humanos como fuentes de compuestos medicinales importantes, como los antibióticos , así como para la fermentación de pan, bebidas alcohólicas y queso. Algunos ejemplos de ascomicetos son las especies de Penicillium presentes en los quesos y las que producen antibióticos para el tratamiento de enfermedades infecciosas bacterianas .

Muchos ascomicetos son patógenos , tanto de animales, incluidos los humanos, como de plantas. Ejemplos de ascomicetos que pueden causar infecciones en humanos incluyen Candida albicans , Aspergillus niger y varias decenas de especies que causan infecciones cutáneas . Los numerosos ascomicetos fitopatógenos incluyen la sarna del manzano , la piriculariosis del arroz , los hongos del cornezuelo , el nudo negro y los oídios . Los miembros del género Cordyceps son hongos entomopatógenos , lo que significa que parasitan y matan insectos. Otros ascomicetos entomopatógenos se han utilizado con éxito en el control biológico de plagas , como Beauveria .

Varias especies de ascomicetos son organismos modelo biológicos en la investigación de laboratorio. Entre las más conocidas, Neurospora crassa , varias especies de levaduras y especies de Aspergillus se utilizan en numerosos estudios de genética y biología celular .

Los ascomicetos son hongos que producen esporas. Son hongos que producen esporas microscópicas dentro de células o sacos especiales y alargados, conocidos como ascas , que dan nombre al grupo.

La reproducción asexual es la forma dominante de propagación en los Ascomycota y es responsable de la rápida expansión de estos hongos a nuevas áreas. La reproducción asexual de los ascomicetos es muy diversa, tanto desde el punto de vista estructural como funcional. La más importante y generalizada es la producción de conidios, pero también se producen clamidosporas con frecuencia. Además, los Ascomycota también se reproducen asexualmente por gemación.

Formación de conidios

La reproducción asexual puede ocurrir a través de esporas reproductivas vegetativas, las conidias . Las esporas haploides asexuales e inmóviles de un hongo, que reciben su nombre de la palabra griega para polvo (conia), también se conocen como conidiosporas . Las conidiosporas suelen contener un núcleo y son producto de divisiones celulares mitóticas, por lo que a veces se las llama mitosporas , que son genéticamente idénticas al micelio del que se originan. Generalmente se forman en los extremos de hifas especializadas, los conidióforos. Dependiendo de la especie, pueden dispersarse por el viento o el agua, o por animales. Los conidióforos pueden simplemente ramificarse del micelio o formarse en cuerpos fructíferos.

La hifa que forma la punta esporulante (conidiante) puede ser muy similar a la punta hifal normal o estar diferenciada. La diferenciación más común es la formación de una célula en forma de botella llamada fiálide , a partir de la cual se producen las esporas. No todas estas estructuras asexuales son una sola hifa. En algunos grupos, los conidióforos (las estructuras que contienen las conidias) se agrupan para formar una estructura gruesa.

Por ejemplo, en el orden Moniliales, todas las hifas son individuales, con la excepción de las agregaciones denominadas coremias o sinemas. Estas forman estructuras parecidas a espigas de maíz, donde se producen muchas conidias en masa a partir de los conidióforos agregados.

Las diversas conidias y conidióforos a veces se desarrollan en esporocarpos asexuales con diferentes características (por ejemplo, acérvulo, picnidio, esporodoquio). Algunas especies de ascomicetos forman sus estructuras dentro del tejido vegetal, ya sea como parásitos o saprófitos. Estos hongos han desarrollado estructuras de esporulación asexual más complejas, probablemente influenciadas por las condiciones de cultivo del tejido vegetal como sustrato. Estas estructuras se denominan esporodoquio . Este es un cojín de conidióforos creado a partir de un estroma pseudoparenquimatoso en el tejido vegetal. El picnidio es una estructura parenquimática globosa a en forma de matraz, revestida en su pared interna con conidióforos. El acérvulo es un lecho plano en forma de platillo de conidióforos producido bajo una cutícula vegetal, que finalmente emerge a través de la cutícula para su dispersión.

En ciernes

El proceso de reproducción asexual en los ascomicetos también incluye la gemación, que observamos claramente en las levaduras. Este proceso se denomina "blastico" e implica la expulsión de la pared de la punta de la hifa. El proceso blástico puede involucrar todas las capas de la pared celular, o bien, se puede sintetizar una nueva pared celular que se extruye desde el interior de la pared anterior.

Los eventos iniciales de la gemación se manifiestan como el desarrollo de un anillo de quitina alrededor del punto donde está a punto de aparecer la yema. Esto refuerza y ​​estabiliza la pared celular. La actividad enzimática y la presión de turgencia debilitan y extruyen la pared celular. Durante esta fase, se incorpora nuevo material a la pared celular. El contenido celular se introduce en la célula hija y, al finalizar la fase final de la mitosis, se forma una placa celular, el punto desde donde crecerá una nueva pared celular hacia el interior.

• Los ascomicetos son morfológicamente diversos. El grupo incluye organismos que van desde levaduras unicelulares hasta hongos complejos con forma de copa.
• El 98% de los líquenes tienen un Ascomycota como parte fúngica del liquen. ^{[ 5 ]}
• Existen 2000 géneros identificados y 30 000 especies de Ascomycota.
• La característica común a estos diversos grupos es la presencia de una estructura reproductiva conocida como asco , aunque en algunos casos desempeña un papel reducido en el ciclo vital.
• Muchos ascomicetos tienen importancia comercial. Algunos desempeñan un papel beneficioso, como las levaduras utilizadas en la panadería, la elaboración de cerveza y la fermentación del vino, además de las trufas y las colmenillas, consideradas exquisiteces gastronómicas.
• Muchas de ellas provocan enfermedades en los árboles, como la grafiosis del olmo y la roya del manzano.
• Algunos de los ascomicetos fitopatógenos son la sarna del manzano, la piriculariosis del arroz, el cornezuelo del centeno, el nudo negro y el oídio.
• Las levaduras se utilizan para producir bebidas alcohólicas y panes. El moho Penicillium se utiliza para producir el antibiótico penicilina.
• Casi la mitad de todos los miembros del filo Ascomycota forman asociaciones simbióticas con algas para formar líquenes.
• Otros, como las colmenillas (un hongo comestible muy apreciado), forman importantes relaciones micorrícicas con las plantas, lo que les permite una mayor absorción de agua y nutrientes y, en algunos casos, protección contra los insectos.
• La mayoría de los ascomicetos son terrestres o parásitos. Sin embargo, algunos se han adaptado a ambientes marinos o de agua dulce. En 2015, se registraron 805 hongos marinos en el orden Ascomycota, distribuidos en 352 géneros. ^{[ 6 ]}
• Las paredes celulares de las hifas están compuestas de quitina y β-glucanos , al igual que en los basidiomicetos. Sin embargo, estas fibras se encuentran inmersas en una matriz de glicoproteína que contiene los azúcares galactosa y manosa.
• El micelio de los ascomicetos suele estar formado por hifas septadas . Sin embargo, no necesariamente existe un número fijo de núcleos en cada una de las divisiones.
• Las paredes septales poseen poros septales que proporcionan continuidad citoplasmática a lo largo de las hifas individuales. En condiciones adecuadas, los núcleos también pueden migrar entre los compartimentos septales a través de dichos poros.
• Una característica única de los Ascomycota (aunque no presente en todos los ascomicetos) es la presencia de cuerpos de Woronin a cada lado de los septos que separan los segmentos hifales y que controlan los poros septales. Si una hifa adyacente se rompe, los cuerpos de Woronin bloquean los poros para evitar la pérdida de citoplasma hacia el compartimento dañado. Los cuerpos de Woronin son estructuras esféricas, hexagonales o rectangulares delimitadas por membrana, con una matriz proteica cristalina.

Existen tres subfilos descritos y aceptados:

• Los Pezizomycotina son el subfilo más grande y contienen todos los ascomicetos que producen ascocarpos (cuerpos fructíferos), excepto un género, Neolecta , en Taphrinomycotina . Es aproximadamente equivalente al taxón anterior, Euascomycetes . Los Pezizomycotina incluyen la mayoría de los "ascos" macroscópicos como trufas , cornezuelo , ascóliquenes, hongos en copa ( discomicetos ), pirenomicetos , lorchels y hongos oruga . ^{[ 7 ]} También contiene hongos microscópicos como oídios , hongos dermatofitos y Laboulbeniales .
• Los Saccharomycotina comprenden la mayoría de las levaduras "verdaderas", como la levadura de panadería y Candida , que son hongos unicelulares que se reproducen vegetativamente por gemación. La mayoría de estas especies se clasificaban anteriormente en un taxón llamado Hemiascomycetes .
• Los Taphrinomycotina comprenden un grupo dispar y basal dentro de los Ascomycota que fue reconocido tras análisis moleculares ( ADN ). El taxón fue originalmente denominado Archiascomycetes (o Archaeascomycetes ). Incluye hongos hifales ( Neolecta , Taphrina , Archaeorhizomyces ), levaduras de fisión ( Schizosaccharomyces ) y el parásito pulmonar de mamíferos Pneumocystis .

Algunos nombres de taxones obsoletos, basados ​​en características morfológicas, todavía se utilizan ocasionalmente para especies de Ascomycota. Estos incluyen los siguientes grupos sexuales ( teleomórficos ), definidos por las estructuras de sus cuerpos fructíferos sexuales : los Discomycetes , que incluían todas las especies que formaban apotecios ; los Pyrenomycetes , que incluían todos los hongos ascomicetos que formaban peritecios o pseudotecios , o cualquier estructura que se asemejara a estas estructuras morfológicas; y los Plectomycetes, que incluían aquellas especies que formaban cleistotecios . Los Hemiascomycetes incluían las levaduras y los hongos levaduriformes que ahora se han clasificado en Saccharomycotina o Taphrinomycotina , mientras que los Euascomycetes incluían las especies restantes de Ascomycota, que ahora están en Pezizomycotina , y los Neolecta , que están en Taphrinomycotina.

Algunos ascomicetos no se reproducen sexualmente o no se sabe que produzcan ascas y, por lo tanto, son especies anamórficas . Aquellos anamorfos que producen conidios (mitosporas) se describían anteriormente como Ascomycota mitospóricos . Algunos taxónomos ubicaron este grupo en un filo artificial separado , los Deuteromycota (o "Fungi Imperfecti"). Cuando análisis moleculares recientes han identificado relaciones estrechas con taxones portadores de ascas, las especies anamórficas se han agrupado en los Ascomycota, a pesar de la ausencia del asca que los define. Los aislados sexuales y asexuales de la misma especie suelen tener nombres de especies binomiales diferentes , como, por ejemplo, Aspergillus nidulans y Emericella nidulans , para aislados asexuales y sexuales, respectivamente, de la misma especie.

Las especies de Deuteromycota se clasificaron como Coelomycetes si producían sus conidios en diminutos conidiomas con forma de matraz o platillo, conocidos técnicamente como picnidios y acérvulos . ^{[ 8 ]} Los Hyphomycetes fueron aquellas especies en las que los conidióforos ( es decir , las estructuras hifales que llevan las células formadoras de conidios en el extremo) están libres o poco organizados. Suelen estar aislados, pero a veces también aparecen como haces de células alineadas en paralelo (descritos como sinnematales ) o como masas con forma de cojín (descritos como esporodoquiales ). ^{[ 9 ]}

La mayoría de las especies crecen como estructuras filamentosas y microscópicas llamadas hifas o como células individuales en gemación (levaduras). Muchas hifas interconectadas forman un talo generalmente denominado micelio , que, cuando es visible a simple vista (macroscópico), se conoce comúnmente como moho . Durante la reproducción sexual, muchos Ascomycota suelen producir un gran número de ascos . El asco suele estar contenido en una estructura fructífera multicelular, a veces fácilmente visible, el ascocarpo (también llamado ascoma ). Los ascocarpos presentan una gran variedad de formas: en forma de copa, de maza, de patata, esponjosos, de semilla, exudativos y con aspecto de grano, de coral, de liendre, de pelota de golf, perforados con forma de pelota de tenis, en forma de cojín, con placas y plumas en miniatura ( Laboulbeniales ), con forma de escudo griego clásico microscópico, pedunculados o sésiles. Pueden aparecer solitarios o agrupados. Su textura también puede ser muy variable, incluyendo carnosa, como el carbón (carbonácea), coriácea, gomosa, gelatinosa, viscosa, pulverulenta o similar a una telaraña. Los ascocarpos presentan múltiples colores, como rojo, naranja, amarillo, marrón, negro o, más raramente, verde o azul. Algunos hongos ascomicetos, como Saccharomyces cerevisiae , crecen como levaduras unicelulares que, durante la reproducción sexual, se desarrollan en un asco y no forman cuerpos fructíferos.

En las especies liquenizadas , el talo del hongo define la forma de la colonia simbiótica . Algunas especies dimórficas , como Candida albicans , pueden alternar entre el crecimiento como células individuales y como hifas filamentosas multicelulares. Otras especies son pleomórficas , presentando formas de crecimiento tanto asexuales (anamórficas) como sexuales (teleomórficas).

Excepto en el caso de los líquenes, el micelio no reproductivo (vegetativo) de la mayoría de los ascomicetos suele ser discreto porque comúnmente está incrustado en el sustrato, como el suelo, o crece sobre o dentro de un huésped vivo, y solo el ascoma puede verse cuando fructifica. La pigmentación , como la melanina en las paredes de las hifas, junto con un crecimiento prolífico en superficies, puede dar lugar a colonias de moho visibles; ejemplos de ello son las especies de Cladosporium , que forman manchas negras en el sellador de baños y otras áreas húmedas. Muchos ascomicetos causan deterioro de los alimentos y, por lo tanto, las películas o capas mohosas que se desarrollan en mermeladas, zumos y otros alimentos son los micelios de estas especies o, en ocasiones, de Mucoromycotina y casi nunca de Basidiomycota . Los mohos fuliginosos que se desarrollan en las plantas, especialmente en los trópicos, son los talos de muchas especies.

Grandes masas de células de levadura, ascos o células similares a ascos, o conidios también pueden formar estructuras macroscópicas. Por ejemplo, las especies de Pneumocystis pueden colonizar las cavidades pulmonares (visibles en radiografías), causando una forma de neumonía . ^{[ 10 ]} Los ascos de Ascosphaera llenan las larvas y pupas de las abejas melíferas causando momificación con una apariencia similar a la tiza, de ahí el nombre de "cría calcárea". ^{[ 11 ]} Las levaduras para pequeñas colonias in vitro e in vivo , y el crecimiento excesivo de especies de Candida en la boca o la vagina causa "muguet", una forma de candidiasis .

Las paredes celulares de los ascomicetos casi siempre contienen quitina y β-glucanos , y las divisiones dentro de las hifas, llamadas " tabiques ", son los límites internos de las células individuales (o compartimentos). La pared celular y los septos proporcionan estabilidad y rigidez a las hifas y pueden prevenir la pérdida de citoplasma en caso de daño local a la pared celular y la membrana celular . Los septos suelen tener una pequeña abertura en el centro, que funciona como una conexión citoplasmática entre células adyacentes, permitiendo a veces también el movimiento de núcleos de célula a célula dentro de una hifa. Las hifas vegetativas de la mayoría de los ascomicetos contienen solo un núcleo por célula ( hifas uninucleadas ), pero también pueden estar presentes células multinucleadas , especialmente en las regiones apicales de las hifas en crecimiento.

Al igual que otros filos de hongos, los ascomicetos son organismos heterótrofos que requieren compuestos orgánicos como fuente de energía. Estos se obtienen alimentándose de diversos sustratos orgánicos, como materia muerta, alimentos o como simbiontes en otros organismos vivos. Para obtener estos nutrientes de su entorno, los hongos ascomicetos secretan potentes enzimas digestivas que descomponen las sustancias orgánicas en moléculas más pequeñas, las cuales son absorbidas por la célula. Muchas especies viven en materia vegetal muerta, como hojas, ramitas o troncos. Varias especies colonizan plantas, animales u otros hongos como parásitos o simbiontes mutualistas , y obtienen toda su energía metabólica en forma de nutrientes de los tejidos de sus huéspedes.

Debido a su larga historia evolutiva, los Ascomycota han desarrollado la capacidad de descomponer casi cualquier sustancia orgánica. A diferencia de la mayoría de los organismos, pueden usar sus propias enzimas para digerir biopolímeros vegetales como la celulosa o la lignina . El colágeno , una proteína estructural abundante en los animales, y la queratina —una proteína que forma el cabello y las uñas—, también pueden servir como fuentes de alimento. Ejemplos inusuales incluyen Aureobasidium pullulans , que se alimenta de pintura de pared, y el hongo del queroseno Amorphotheca resinae , que se alimenta de combustible de aeronaves (causando problemas ocasionales para la industria aérea) y a veces puede obstruir las tuberías de combustible. ^{[ 12 ]} Otras especies pueden resistir un alto estrés osmótico y crecer, por ejemplo, en pescado salado, y algunos ascomicetos son acuáticos.

Los Ascomycota se caracterizan por un alto grado de especialización; por ejemplo, ciertas especies de Laboulbeniales atacan solo una pata específica de una especie de insecto en particular. Muchos Ascomycota participan en relaciones simbióticas, como en los líquenes (asociaciones simbióticas con algas verdes o cianobacterias ), en las que el hongo simbionte obtiene directamente los productos de la fotosíntesis . Al igual que muchos basidiomicetos y Glomeromycota , algunos ascomicetos forman simbiosis con plantas colonizando las raíces para formar asociaciones micorrícicas . Los Ascomycota también representan varios hongos carnívoros , que han desarrollado trampas hifales para capturar pequeños protistas como amebas , así como nematodos , rotíferos , tardígrados y pequeños artrópodos como colémbolos .

Los Ascomycota están representados en todos los ecosistemas terrestres del mundo, presentes en todos los continentes, incluida la Antártida . ^{[ 13 ]} Las esporas y los fragmentos de hifas se dispersan a través de la atmósfera y los ambientes de agua dulce, así como las playas oceánicas y las zonas de mareas. La distribución de las especies es variable; mientras que algunas se encuentran en todos los continentes, otras, como por ejemplo la trufa blanca Tuber magnatum , solo se encuentran en lugares aislados de Italia y Europa del Este. ^{[ 14 ]} La distribución de las especies fitoparásitas a menudo está restringida por la distribución de los hospedadores; por ejemplo, Cyttaria solo se encuentra en Nothofagus (haya austral) en el hemisferio sur .

Los ascomicetos desempeñan un papel fundamental en la mayoría de los ecosistemas terrestres . Son importantes descomponedores , ya que descomponen materia orgánica, como hojas y animales muertos, y ayudan a los detritívoros (animales que se alimentan de materia en descomposición) a obtener sus nutrientes. Los ascomicetos, junto con otros hongos, pueden descomponer moléculas grandes como la celulosa o la lignina , y por lo tanto desempeñan funciones importantes en el ciclo de nutrientes, como el ciclo del carbono .

Los cuerpos fructíferos de los Ascomycota proporcionan alimento a muchos animales, desde insectos , babosas y caracoles ( Gastropoda ) hasta roedores y mamíferos más grandes como ciervos y jabalíes .

Muchos ascomicetos también forman relaciones simbióticas con otros organismos, incluyendo plantas y animales.

Efectos beneficiosos para los seres humanos

Por otro lado, los hongos asco han aportado algunos beneficios significativos a la humanidad.

• El caso más famoso quizás sea el del moho Penicillium chrysogenum (antes Penicillium notatum ), que, probablemente para atacar a las bacterias competidoras, produce un antibiótico que, bajo el nombre de penicilina , desencadenó una revolución en el tratamiento de las enfermedades infecciosas bacterianas en el siglo XX.
• La importancia médica de Tolypocladium niveum como inmunosupresor es innegable. Este hongo excreta ciclosporina , que, además de administrarse durante los trasplantes de órganos para prevenir el rechazo, también se prescribe para enfermedades autoinmunes como la esclerosis múltiple . Sin embargo, existen dudas sobre los efectos secundarios a largo plazo del tratamiento.

• Algunos hongos ascomicetos pueden modificarse fácilmente mediante ingeniería genética . De esta forma, pueden producir proteínas útiles como la insulina , la hormona del crecimiento humana o la TPa, que se utiliza para disolver coágulos sanguíneos.
• Varias especies son organismos modelo comunes en biología, entre ellas Saccharomyces cerevisiae , Schizosaccharomyces pombe y Neurospora crassa . Los genomas de algunos hongos ascomicetos han sido secuenciados por completo.
• La levadura de panadería ( Saccharomyces cerevisiae ) se utiliza para elaborar pan , cerveza y vino . Durante este proceso, azúcares como la glucosa o la sacarosa se fermentan para producir etanol y dióxido de carbono . Los panaderos la utilizan para la producción de dióxido de carbono, lo que provoca que el pan suba, y el etanol se evapora durante la cocción. La mayoría de los viticultores la utilizan para la producción de etanol, liberando dióxido de carbono a la atmósfera durante la fermentación. Los cerveceros y los productores tradicionales de vino espumoso utilizan ambos procesos: una fermentación primaria para el alcohol y una secundaria para producir las burbujas de dióxido de carbono que confieren a las bebidas una textura espumosa en el caso del vino y la espuma característica en el caso de la cerveza.
• Las enzimas de Penicillium camemberti desempeñan un papel importante en la elaboración de los quesos Camembert y Brie , mientras que las de Penicillium roqueforti hacen lo mismo para el Gorgonzola , el Roquefort y el Stilton .
• En Asia, el Aspergillus oryzae se añade a la pulpa de las habas de soja remojadas para elaborar salsa de soja y se utiliza para descomponer el almidón del arroz y otros cereales en azúcares simples para su fermentación y posterior elaboración de bebidas alcohólicas del este de Asia, como el huangjiu y el sake .
• Finalmente, algunos miembros de los Ascomycota son comestibles muy apreciados; las colmenillas ( Morchella spp. ), las trufas ( Tuber spp. ) y el hongo langosta ( Hypomyces lactifluorum ) son algunos de los manjares fúngicos más buscados.
• Cordyceps militaris es conocido por sus numerosos beneficios medicinales, entre los que se incluyen el fortalecimiento del sistema inmunitario, la reducción de la inflamación, los efectos antioxidantes, la mejora de la salud metabólica, el mejoramiento del rendimiento deportivo y la promoción de la salud respiratoria. Contiene compuestos bioactivos como la cordicepina , el ácido cordicépico, la adenosina , los polisacáridos , los betaglucanos y el ergosterol . ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}
• Las especies de Ascomycota son capaces de producir varias enzimas que son útiles en bioquímica , ejemplos incluyen la producción de lactasa . ^{[ 26 ] [ 27 ]}

• Lista de familias de Ascomycota incertae sedis
• Lista de géneros de Ascomycota incertae sedis