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Chainosauria

Chainosauria es un clado grande y diverso de terápsidos anomodontos que incluye a los dicinodontes, muy diversos , y a un pequeño número de géneros basales estrechamente relacio...

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Chainosauria es un clado grande y diverso de terápsidos anomodontos que incluye a los dicinodontes, muy diversos , y a un pequeño número de géneros basales estrechamente relacionados (excluyendo a Venyukovioidea y a otros anomodontos más basales), aunque la composición total y el alcance taxonómico de Chainosauria están en constante cambio. Chainosauria fue nombrado en 1923 para agrupar a los dicinodontes y sus parientes cercanos, concretamente tres pequeños géneros de anomodontos de Sudáfrica ( Galechirus , Galeops y Galepus ) que conformaban el ahora extinto grupo ' Dromasauria '. Sin embargo, el nombre pronto cayó en desuso, ya que fue reemplazado funcionalmente por Anomodontia. El género Chainosauria fue posteriormente reestablecido cladísticamente en 2009, preservando la asociación de los dicinodontes y los "dromasaurios", y desde entonces ha servido, en efecto, como contraparte cladística y biogeográfica de los venyukovioides de Laurasia , y los primeros chainosaurios parecen haber sido una radiación gondwánica .

Otros anomodontos basales, los anomocefaloideos y Patranomodon , también se han recuperado a veces como cadenasosaurios, por lo que el contenido y las relaciones de los primeros cadenasosaurios no están resueltos. Por lo tanto, las autapomorfías (rasgos definitorios únicos) que unen a los cadenasosaurios son difíciles de determinar con certeza. Los primeros cadenasosaurios son mucho más ligeros y esbeltos que los dicinodontes. Sin embargo, en general, sus cráneos son proporcionalmente más parecidos a los de los dicinodontes que a los de los anomodontos más basales. Además, mientras que los primeros cadenasosaurios carecían de los característicos colmillos y picos de los dicinodontes y tenían hileras completas de dientes, la articulación mandibular deslizante y la musculatura mandibular de los dicinodontes habían evolucionado primero en cadenasosaurios anteriores (es decir, el género Galeops , adyacente a los dicinodontes ), y sus dientes estaban simplificados y reducidos (excepto en los anomocefaloideos).

Historia del estudio

El barón Nopcsa, con uniforme albanés, 1915, quien acuñó el término Chainosauria en 1923.

Chainosauria fue acuñado por el paleontólogo húngaro Barón Franz Nopcsa en 1923 como un orden de Theromorpha (un grupo aproximadamente equivalente a los Therapsida modernos, que también incluye Theriodontia y Dinocephalia ) para unir y contener a los dicinodontes y los 'dromasaurios'. Nopcsa derivó el nombre Chainosauria de la palabra griega antigua " χαίνειν " con la traducción prevista de "chasquear", en referencia a las mordidas rápidas del pico de las formas derivadas (es decir, los dicinodontes). Nopcsa también incluyó originalmente al esfenacodonte no relacionado Palaeohatteria en Chainosauria, ubicándolo en los 'Dromasauria' como su propia familia Palaeohatteriidae, mientras que otros 'dromasaurios' formaban los Dromasauridae (que en ese momento también incluían al terocéfalo Macroscelesaurus ). [ 1 ] [ 2 ] En 1928, Nopcsa separó Palaeohatteriidae de Dromasauria (como "Dromasauroidea"), pero su concepto para Chainosauria permaneció igual. [ 3 ]

La intención de Nopcsa al usar Chainosauria para abarcar a los dicinodontes y sus parientes cercanos era funcionalmente similar al uso moderno de Anomodontia, que en ese momento se utilizaba como equivalente a lo que hoy reconocemos como Dicynodontia. Por lo tanto, la posterior redefinición y expansión de Anomodontia por otros investigadores para incluir a los dicinodontes y sus parientes hizo que el término Chainosauria de Nopcsa resultara redundante, y así el nombre cayó en desuso durante el resto del siglo XX. [ 4 ] Chainosauria fue rápidamente criticada por el paleontólogo estadounidense Alfred Romer en 1923, quien consideró que la elección de Nopcsa de agrupar a los dicinodontes y los "dromasaurios" se basaba en "razones poco evidentes". [ 5 ] Sin embargo, desde entonces se ha mantenido una relación filogenética genuina entre los "dromasaurios" y los dicinodontes. [ 6 ] Además, a medida que se descubrieron anomodontos más basales y se desarrollaron nuevos métodos cladísticos para determinar las relaciones filogenéticas, también se ha reconocido una estrecha asociación entre los 'dromasaurios' y los dicinodontes, excluyendo a otros anomodontos. [ 7 ]

Esto llevó a los paleontólogos Christian F. Kammerer y Kenneth D. Angielczyk a recuperar el nombre en 2009 para este grupo filogenético. Redefinieron cladísticamente Chainosauria como el clado de todos los anomodontos más cercanos a Dicynodon y Galeops que a Venyukovia , definiendo de hecho a Chainosauria como una contraparte del clado de anomodontos rusos Venyukovioidea. Tal como lo concibieron Kammerer y Angielczyk, Chainosauria también excluía a los anomodontos basales sudafricanos Anomocephalus y Patranomodon . Sin embargo, análisis filogenéticos recientes han recuperado de forma variable a Patranomodon, así como a los anomocefaloideos, como más cercanos a los dicinodontes que a los venyukovoideos y, por lo tanto, como chainosaurios por definición. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

Morfología

La mayor parte de la diversidad de los cadenasosaurios se encuentra en los dicinodontes, que abarcan una amplia gama de tamaños corporales pero son conservadores en su forma, típicamente con cuerpos en forma de barril, extremidades robustas y colas cortas. Por el contrario, los cadenasosaurios más antiguos eran mucho más ligeros y gráciles, con huesos de las extremidades alargados y delgados. [ 11 ] También se conocen colas largas en al menos Galepus y Galechirus , cada uno de los cuales tenía al menos aproximadamente 30 vértebras caudales que eran más largas que anchas (a diferencia de las caudales cortas y anchas de los dicinodontes, pero similares a las de los venyukovioideos Suminia ). [ 6 ] [ 12 ]

Los primeros chainosaurios tampoco habían desarrollado aún la dentición postcanina reducida, los picos y colmillos de los dicinodontes, y en su lugar poseían filas completas de dientes sin caninos diferenciados (con la posible excepción del anomocefaloideo Tiarajudens [ 10 ] ). La dentición de los primeros chainosaurios definitivos (es decir, 'dromasaurios'), así como Patranomodon , está compuesta por dientes simplificados en forma de clavija. [ 6 ] [ 13 ] Una posible excepción son los anomocefaloideos, que poseen incisiformes en forma de hoja y dientes palatinos en forma de molar (así como caniniformes en forma de sable en Tiarajudens ), si es que realmente son chainosaurios. [ 14 ] Cabe destacar, sin embargo, que la característica articulación mandibular alargada de los dicinodontes y la musculatura mandibular novedosa asociada (el aductor lateral externo) que permite que la mandíbula se deslice hacia atrás y procese el alimento se encuentra por primera vez fuera de Dicynodontia en Galeops . En ocasiones se ha propuesto un pico incipiente en las puntas de las mandíbulas para Galeops y Galepus , pero es probable que esto sea un artefacto de la mala conservación. [ 15 ]

Internamente, el nervio nasopalatino dentro del maxilar ya es grande y está bien desarrollado en Patranomodon . Este nervio es una rama del nervio trigémino y está asociado con la inervación del pico queratinoso en los dicinodontes (similares a las tortugas), y su agrandamiento en Patranomodon puede indicar que una mayor sensibilidad en el premaxilar pudo haber precedido al desarrollo de los picos en los primeros cadenasaurios. [ 16 ]

Clasificación

Filogenia

Aunque se pretendía definirlo como incluyendo dicinodontes y 'dromasaurios', los 'dromasaurios' en sí mismos son una serie (o grado) parafilética o incluso una colección polifilética de cadenasaurios primitivos fuera de los dicinodontes. [ 13 ] [ 4 ] Como clado basado en el tronco o rama, Chainosauria incluye a todos los anomodontos más estrechamente relacionados con Dicynodon (que representa a los dicinodontes) y Galeops (que representa a los 'dromasaurios') que con Venyukovia , y se define de manera que el grupo sea siempre el clado hermano de Venyukovioidea (y viceversa). Esto significa que Chainosauria también incluye otros anomodontos no considerados como dicinodontes o 'dromasaurios' siempre que se encuentren más cerca de ellos que de los venyukovioideos. [ 4 ]

Reconstrucción de la vida de Patranomodon nyaphulii , un posible cadenasaurio.

Debido a las relaciones inestables de los anomodontos basales, esto ha dado lugar a composiciones variables para Chainosauria. El anomodonto basal Patranomodon ha sido particularmente inestable en este sentido. Inicialmente se pensó que era el anomodonto más basal tras su descubrimiento, una interpretación respaldada por los primeros análisis filogenéticos . Sin embargo, múltiples análisis más recientes, desde 2009 en adelante, lo han encontrado como un chainosaurio anidado entre varios 'dromasaurios'. [ 12 ] [ 8 ] De igual modo, se pensó que Anomocephalus era un anomodonto basal fuera del clado Chainosauria + Venyukovioidea, pero tras un análisis en 2017, tanto él como su pariente cercano Tiarajudens (es decir, Anomocephaloidea) también han sido recuperados como un chainosaurio basal. [ 14 ] [ 17 ]

La inclusión de Patranomodon y anomocefaloideos en Chainosauria ha sido descrita por Angielczyk y Kammerer (2017) como "intuitivamente agradable". Ambos taxones tienen proporciones craneales similares, profundas y cortas, a las de otros chainosaurios, y muchas de sus supuestas características basales podrían interpretarse alternativamente como plesiomorfías , es decir, rasgos ancestrales compartidos heredados del ancestro común de los chainosaurios y otros anomodontos. Al mismo tiempo, los rasgos derivados compartidos entre los chainosaurios derivados y los venyukovioideos (a saber, los de la articulación mandibular y la musculatura mandibular) probablemente sean convergentes. [ 17 ]

Las relaciones de los diversos 'dromasaurios' son igualmente inciertas. Galeops es reconocido consistentemente como el taxón hermano de Dicynodontia, pero Galepus y Galechirus se han encontrado en posiciones variables. Inicialmente se recuperaron como estrechamente relacionados con Galeops y los dicinodontes, como por Kammerer et al. (2011), y a veces formando un clado juntos (Galechiridae). [ 7 ] Sin embargo, en análisis posteriores Galechirus tendió a quedar fuera de Chainosauria por completo en una politomía con este y Venyukovioidea (como en el cladograma de la izquierda a continuación). [ 14 ] Además, el análisis liderado por Angielczyk y Kammerer (2017) con una Chainosauria expandida, Galechirus volvió a una posición cercana a Galeops , mientras que Galepus fue encontrado como el chainosaurio más basal. [ 17 ]

En los dos cladogramas que aparecen a continuación se muestran ejemplos de estas relaciones variables:

Cisneros et al. (2015): Chainosauria restringida [ 14 ]

Angielczyk y Kammerer (2017): Chainosauria expandida [ 17 ]

Biogeografía

La composición de Chainosauria tiene implicaciones para los orígenes, la historia evolutiva y la biogeografía de los primeros anomodontos. Investigadores han propuesto una división biogeográfica temprana entre los anomodontos basales, entre Chainosauria y Venyukovioidea, con Chainosauria radiando en Gondwana en el hemisferio sur y venyukovioidea como una radiación laurásica en el hemisferio norte. [ 8 ] Patranamodon y Anomocephalus , considerados en ocasiones como los anomodontos más basales, se han utilizado para argumentar un origen gondwánico tanto para los chainosaurios como para los venyukovioidea. [ 13 ] [ 18 ] El reconocimiento del taxón chino Biseridens como el anomodonto más basal conocido apoya alternativamente un origen laurásico de los anomodontos, desde donde los chainosaurios habrían migrado y solo posteriormente radiaron en Gondwana. [ 8 ]

Referencias

  1. ^ Nopcsa, F. (1923). "La familia de los reptiles" . Fortschritte der Geologie und Paleontologie . 2 : 1-210 .
  2. ^ Spindler, F. (2016). "Descripción morfológica y estado taxonómico de Palaeohatteria y Pantelosaurus (Synapsida: Sphenacodontia)" . Freiberger Forschungshefte . C550 (23): 1-57 .
  3. ↑ Nopcsa, F. (1928). "Los géneros de reptiles" (PDF) . Palaeobiologica . 1 : 163–188 .
  4. 1 2 3 Kammerer, CF; Angielczyk, KD (2009). "Una propuesta de taxonomía superior de los terápsidos anomodontos" (PDF) . Zootaxa . 2018 : 1–24 . doi : 10.11646/ZOOTAXA.2018.1.1 .
  5. ^ Romer, AS (1923). " Die Familien der Reptilien . Franz Baron Nopcsa". Reseñas. La Revista de Geología . 31 (9): 688– 689. doi : 10.1086/623061 .
  6. 1 2 3 Brinkman, D. (1981). "La estructura y las relaciones de los dromasaurios (Reptila: Therapsida)" . Breviora . 465 : 1–34 .
  7. 1 2 Kammerer, CF; Angielczyk, KD; Fröbisch, J. (2011). "Una revisión taxonómica integral de Dicynodon (Therapsida, Anomodontia) y sus implicaciones para la filogenia, biogeografía y bioestratigrafía de los dicinodontes". Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (Supl. 1): 1– 158. doi : 10.1080/02724634.2011.627074 .
  8. 1 2 3 4 Liu, J.; Rubidge, B.; Li, J. (2009). "Un nuevo espécimen de Biseridens qilianicus indica su posición filogenética como el anomodonto más basal" . Proceedings of the Royal Society B. 277 ( 1679): 285–292 . doi : 10.1098/rspb.2009.0883 . PMC 2842672. PMID 19640887 .  
  9. ↑ Kenneth D. Angielczyk; Bruce S. Rubidge (2010). "Un nuevo dicinodonte pilaecéfalo (Therapsida, Anomodontia) de la zona de ensamblaje de Tapinocephalus, cuenca de Karoo, Pérmico Medio de Sudáfrica". Journal of Vertebrate Paleontology . 30 (5): 1396– 1409. doi : 10.1080/02724634.2010.501447 . S2CID 129846697 . 
  10. 1 2 Cisneros, JC; Abdala, F.; Rubidge, BS; Dentzien-Dias, D.; Bueno, AO (2011). "Oclusión dental en un terápsido de 260 millones de años con caninos en sable del Pérmico de Brasil". Science . 331 (6024): 1603– 1605. doi : 10.1126/science.1200305 . PMID 21436452 . S2CID 8178585 .  
  11. ↑ Angielczyk, Kenneth D.; Kammerer, Christian F. (2018). «Sinapsis no mamíferos: las raíces profundas del árbol genealógico de los mamíferos». En Zachos, Frank E.; Asher, Robert J. (eds.). Evolución, diversidad y sistemática de los mamíferos . Berlín: De Gruyter. pág. 151. ISBN  978-3-11-027590-2.
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  13. 1 2 3 Rubidge, BS; Hopson, JA (1996). "Un terápsido anomodonto primitivo de la base del Grupo Beaufort (Pérmico Superior) de Sudáfrica". Zoological Journal of the Linnean Society . 117 : 115–139 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1996.tb02152.x .
  14. 1 2 3 4 Cisneros, JC; Abdalá, F.; Jashashvili, T.; de Oliveira Bueno, A.; Dentzien-Dias, P. (2015). « Tiarajudens eccentricus y Anomocephalus africanus , dos extraños anomodontos (Synapsida, Therapsida) con oclusión dental del Pérmico de Gondwana» . Ciencia abierta de la Royal Society . 2 (7) 150090. Código bibliográfico : 2015RSOS....250090C . doi : 10.1098/rsos.150090 . PMC 4632579 . PMID 26587266 .  
  15. ↑ Angielczyk, KD (2004). "Evidencia filogenética e implicaciones de un origen dual de la propalinia en los terápsidos anomodontos (Synapsida)". Paleobiology . 30 (2): 268– 296. doi : 10.1666/0094-8373(2004)030 < 0268:PEFAIO > 2.0.CO ; 2 .
  16. ↑ Julien Benoit; Kenneth D. Angielczyk; Juri A. Miyamae; Paul Manger; Vincent Fernandez; Bruce Rubidge (2018). "Evolución de la inervación facial en terápsidos anomodontos (Synapsida): Perspectivas a partir de la microtomografía computarizada de rayos X". Journal of Morphology . 279 (5): 673– 701. doi : 10.1002/jmor.20804 . PMID 29464761 . S2CID 3428692 .  
  17. 1 2 3 4 Angielczyk, KD; Kammerer, CF (2017). "Morfología craneal, posición filogenética y biogeografía del dicinodonte del Pérmico superior Compsodon helmoedi van Hoepen (Therapsida, Anomodontia)". Papers in Palaeontology . 3 (4): 513– 545. Bibcode : 2017PPal....3..513A . doi : 10.1002/spp2.1087 . S2CID 134092461 . 
  18. ↑ Modesto, S.; Rubidge, B.; Welman, J. (1999). "El terápsido anomodonto más basal y la primacía de Gondwana en la evolución de los anomodontos" . Proceedings of the Royal Society of London B. 266 ( 1417): 331–337 . doi : 10.1098/rspb.1999.0642 . PMC 1689688 .