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Amarantáceas

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Amaranthaceae ( / ˌ æ m ər æ n ˈ θ eɪ s i . iː , - ˌ aɪ / AM -ər-an- THAY -see-ee, - ⁠ eye ) es una familia de plantas con flores comúnmente conocida como la familia del amaranto , en referencia a su género tipo Amaranthus . Incluye la antigua familia Chenopodiaceae y contiene alrededor de 165 géneros y 2040 especies, [ 2 ] [ 3 ] lo que la convierte en el linaje más rico en especies dentro de su orden padre , Caryophyllales .

Descripción

La mayoría de las especies de Amaranthaceae son hierbas o subarbustos anuales o perennes ; otras son arbustos ; muy pocas son enredaderas o árboles . Algunas especies son suculentas . Muchas especies tienen tallos con nudos engrosados. La madera del tallo perenne presenta un crecimiento secundario típico "anómalo" ; solo en la subfamilia Polycnemoideae el crecimiento secundario es normal. [ 3 ]

Las hojas son simples y generalmente alternas, a veces opuestas. Nunca poseen estípulas . Son planas o cilíndricas , y su forma es extremadamente variable, con márgenes enteros o dentados. En algunas especies, las hojas se reducen a diminutas escamas. En la mayoría de los casos, no se presentan agregaciones de hojas ni basales ni terminales. [ 3 ]

Las flores son solitarias o agrupadas en cimas , espigas o panículas y típicamente perfectas (bisexuales) y actinomorfas . Algunas especies tienen flores unisexuales. Las brácteas y bractéolas son herbáceas o escariosas. Las flores son regulares con un perianto herbáceo o escario de (uno a) generalmente cinco (raramente hasta ocho) tépalos , a menudo unidos. De uno a cinco estambres son opuestos a los tépalos o alternados, insertándose desde un disco hipógino, que puede tener apéndices (pseudoestaminodios ) en algunas especies. Las anteras tienen dos o cuatro sacos polínicos ( lóculos ). En la tribu Caroxyloneae, las anteras tienen apéndices vesiculares. Los granos de polen son esféricos con muchos poros (pantoporados), con números de poros de unos pocos a 250 (en Froelichia ). [ 4 ] De uno a tres (raramente seis) carpelos se fusionan a un ovario superior con un (raramente dos) óvulo basal. [ 3 ] Se encuentran idioblastos en los tejidos.

Las diásporas son semillas o frutos ( utrículos ); con mayor frecuencia, el perianto persiste y se modifica en fruto para facilitar su dispersión. A veces, incluso las brácteas y bractéolas pueden pertenecer a la diáspora. Más raramente, el fruto es una cápsula circuncisa o una baya . La semilla, horizontal o vertical, suele tener una cubierta engrosada o leñosa. El embrión, verde o blanco, es espiral (y sin perispermo ) o anular (raramente recto). [ 3 ]

Número de cromosomas

El número cromosómico básico es (raramente 6) mayormente 8–9 (raramente 17). [ 3 ]

Fitoquímica

En las Amaranthaceae es común la presencia de pigmentos betalaínicos . Las antiguas Chenopodiaceae suelen contener isoflavonoides . [ 3 ]

En la investigación fitoquímica, se han encontrado en estas plantas varios metilendioxiflavonoles , saponinas , triterpenoides , ecdisteroides y carbohidratos específicos ubicados en la raíz . [ 4 ]

Ruta de la fotosíntesis

Aunque la mayoría de la familia utiliza la vía fotosintética C3 más común, alrededor de 800 especies son plantas C4 ; esto convierte a las Amaranthaceae en el grupo más grande con esta vía fotosintética entre las eudicotiledóneas (que en conjunto incluyen alrededor de 1600 especies C4 ). [ 5 ] Dentro de la familia, se presentan varios tipos de fotosíntesis C4 y se observan alrededor de 17 tipos diferentes de anatomía foliar. Por lo tanto, esta vía fotosintética parece haberse desarrollado unas 15 veces de forma independiente durante la evolución de la familia. Alrededor de dos tercios de las especies C4 pertenecen a las antiguas Chenopodiaceae. La primera aparición de la fotosíntesis C4 data del Mioceno temprano , hace unos 24 millones de años, pero en algunos grupos, esta vía evolucionó mucho más tarde, hace unos 6 millones de años (o menos). [ 5 ]

El origen múltiple de la fotosíntesis C4 en las Amaranthaceae se considera una respuesta evolutiva a la disminución inexorable de los niveles de CO2 atmosférico , junto con una escasez permanente más reciente de agua y altas temperaturas. Las especies que utilizan el agua de manera más eficiente tuvieron una ventaja selectiva y pudieron extenderse a hábitats áridos. [ 5 ]

Taxonomía

Cladograma de Amaranthaceae sl , modificado y simplificado, basado en investigaciones filogenéticas de Müller & Borsch 2005, Kadereit et al. 2006, Sánchez del Pino et al. 2009

En el sistema APG IV de 2016, al igual que en las clasificaciones anteriores del Grupo de Filogenia de Angiospermas , la familia se ubica en el orden Caryophyllales e incluye las plantas que antes se consideraban de la familia Chenopodiaceae. [ 6 ] La monofilia de esta Amaranthaceae, definida de forma amplia, ha sido respaldada firmemente tanto por análisis morfológicos como filogenéticos . [ 7 ]

La familia Amaranthaceae fue publicada por primera vez en 1789 por Antoine Laurent de Jussieu en Genera Plantarum , págs.  87-88. La primera publicación de la familia Chenopodiaceae fue en 1799 por Étienne Pierre Ventenat en Tableau du Regne Vegetal , 2, pág.  253. El nombre más antiguo tiene prioridad y ahora es el nombre científico válido de la familia Amaranthaceae extendida ( sl = sensu lato ).

Algunas publicaciones continuaron usando el nombre de familia Chenopodiaceae. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] La investigación filogenética reveló el impacto importante de la subfamilia Polycnemoideae en la clasificación (ver cladograma): si Polycnemoideae se considera parte de Chenopodiaceae, entonces Amaranthaceae sensu stricto también debe incluirse, y el nombre de la familia extendida es Amaranthaceae. Si Polycnemoideae se separa como su propia familia, Chenopodiaceae y Amaranthaceae sensu stricto formarían dos grupos monofiléticos distintos y podrían tratarse como dos familias separadas.

Amaranthaceae Juss. sensu lato incluye las antiguas familias Achyranthaceae Raf. , Atriplicaceae Durande , Betaceae Burnett , Blitaceae T.Post & Kuntze , Celosiaceae Martynov , Chenopodiaceae Vent. nom. contras. , Corispermaceae Enlace , Deeringiaceae J.Agardh , Dysphaniaceae (Pax) Pax nom. contras. , Gomphrenáceas Raf. , Polycnemaceae Menge , Salicorniaceae Martynov , Salsolaceae Menge y Spinaciaceae Menge .

La sistemática de las Amaranthaceae es objeto de intensas investigaciones recientes. Los estudios de genética molecular han revelado que la clasificación tradicional, basada en caracteres morfológicos y anatómicos, a menudo no refleja las relaciones filogenéticas.

Las antiguas Amaranthaceae (en su circunscripción estricta) se clasifican en dos subfamilias, Amaranthoideae y Gomphrenoideae , y contienen alrededor de 65 géneros y 900 especies en África tropical y América del Norte . Se descubrió que Amaranthoideae y algunos géneros de Gomphrenoideae son polifiléticos , por lo que se necesitan cambios taxonómicos. [ 14 ]

Estudios actuales clasificaron las especies de la antigua Chenopodiaceae en ocho subfamilias distintas (la investigación aún no ha concluido): Polycnemoideae , [ 4 ] [ 15 ] que son hermanas de las subfamilias restantes; Betoideae ; [ 9 ] Camphorosmoideae ; [ 13 ] Chenopodioideae ; [ 12 ] Corispermoideae ; [ 16 ] Salicornioideae ; [ 10 ] Salsoloideae ; [ 8 ] y Suaedoideae . [ 17 ] En esta clasificación preliminar, las Amaranthaceae sensu lato se dividen en 10 subfamilias con aproximadamente 180 géneros y 2500 especies. [ 4 ]

Genera

Se aceptan 183 géneros. [ 18 ] Aquí se presenta una breve lista sinóptica de géneros. Para obtener información más detallada, consulte las páginas de las subfamilias.

Distribución y hábitat

Amaranthaceae es una familia cosmopolita y de amplia distribución, presente desde los trópicos hasta las regiones templadas frías. Las Amaranthaceae ( sensu stricto ) son predominantemente tropicales, mientras que las antiguas Chenopodiaceae tienen sus centros de diversidad en zonas templadas secas y cálidas. [ 4 ] Muchas de sus especies son halófitas , tolerantes a suelos salinos , o crecen en estepas secas o semidesiertos.

Usos

Algunas especies, como la espinaca ( Spinacia oleracea ) o ciertas variedades de remolacha ( Beta vulgaris ) ( remolacha , acelga ), se utilizan como hortalizas . Entre las variedades de Beta vulgaris se encuentran la remolacha forrajera ( Mangelwurzel ) y la remolacha azucarera . Las semillas de Amaranthus , Chenopodium berlandieri , quinoa ( Chenopodium quinoa ) y kañiwa ( Chenopodium pallidicaule ) son comestibles y se utilizan como pseudocereales .

La Dysphania ambrosioides (epazote) y la Dysphania anthelmintica se utilizan como hierbas medicinales . Varias especies de amaranto también se utilizan indirectamente como fuente de carbonato de sodio , como los miembros del género Salicornia (véase salicornia ).

Varias especies son plantas ornamentales populares en jardines , especialmente las de los géneros Alternanthera , Amaranthus , Celosia e Iresine . Otras especies se consideran malezas , como el amaranto retroflexo ( Amaranthus retroflexus ) y la alternanthera philoxeroides , y varias son especies invasoras problemáticas , particularmente en Norteamérica, como Salsola tragus y Bassia scoparia . Se sabe que muchas especies causan alergias al polen . [ 20 ]

Referencias

  1. ↑ "Trópicos: Amaranthaceae Juss. – sinónimos" . 2018. Consultado el 16 de junio de 2018 .
  2. ↑ Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). "El número de especies de plantas conocidas en el mundo y su aumento anual" . Phytotaxa . 261 (3): 201– 217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 La familia Amaranthaceae en APWebsite.
  4. 1 2 3 4 5 Kai Müller, Thomas Borsch (2005): Filogenia de Amaranthaceae utilizando datos de secuencia matK/trnK: evidencia de enfoques de parsimonia, verosimilitud y bayesianos. – Anales del Jardín Botánico de Missouri , 92 , págs. 66-102.
  5. 1 2 3 Gudrun Kadereit, Thomas Borsch, Kurt Weising, Helmut Freitag (2003): Filogenia de Amaranthaceae y Chenopodiaceae y la evolución de la fotosíntesis C 4. – Revista Internacional de Ciencias Vegetales , Volumen 164 (6), págs. 959–986.
  6. ↑ Grupo de Filogenia de Angiospermas (2016). "Actualización de la clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG IV" . Botanical Journal of the Linnean Society . 181 (1): 1– 20. doi : 10.1111/boj.12385 .Icono de acceso abierto
  7. ↑ Judd et al. (2008). Sistemática vegetal: un enfoque filogenético, tercera edición. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, MA
  8. 1 2 Hossein Akhani, Gerald Edwards, Eric H. Roalson (2007): Diversificación de las Salsoleae sl del Viejo Mundo (Chenopodiaceae): Análisis filogenético molecular de conjuntos de datos nucleares y de cloroplastos y una clasificación revisada. – Revista Internacional de Ciencias Vegetales , 168 (6), págs. 931–956.
  9. 1 2 G. Kadereit, S. Hohmann, JW Kadereit (2006): Una sinopsis de Chenopodiaceae subfam. Betoideae y notas sobre la taxonomía de Beta. – Willdenowia 36 , p.9-19.
  10. 1 2 Gudrun Kadereit, Ladislav Mucina, Helmut Freitag (2006): Filogenia de Salicornioideae (Chenopodiaceae): diversificación, biogeografía y tendencias evolutivas en la morfología de hojas y flores. – Taxon 55 (3), págs. 617–642.
  11. ↑ Maxim V. Kapralov, Hossein Akhani, Elena V. Voznesenskaya, Gerald Edwards, Vincent Franceschi, Eric H. Roalson (2006): Relaciones filogenéticas en el clado Salicornioideae / Suaedoideae / Salsoloideae sl (Chenopodiaceae) y una clarificación de la posición filogenética de Bienertia y Alexandra utilizando múltiples conjuntos de datos de secuencias de ADN. – Systematic Botany .
  12. 1 2 Gudrun Kadereit, Evgeny V. Mavrodiev, Elizabeth H. Zacharias, Alexander P. Sukhorukov (2010): Filogenia molecular de Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): Implicaciones para la sistemática, la biogeografía, la evolución de flores y frutos, y el origen de la fotosíntesis C4. – American Journal of Botany 97 (10), págs. 1664-1687.
  13. 1 2 Gudrun Kadereit, Helmut Freitag (2011): Filogenia molecular de Camphorosmeae (Camphorosmoideae, Chenopodiaceae): Implicaciones para la biogeografía, la evolución de la fotosíntesis C4 y la taxonomía. – Taxon 60 (1), págs. 51-78
  14. ↑ Ivonne Sánchez del-Pino, Thomas Borsch, Timothy J. Motle (2009): Los datos de secuencia de trnL-F y rpl16 y el muestreo taxonómico denso revelan la monofilia de las Gomphrenoideae (Amaranthaceae) con anteras uniloculares y una imagen mejorada de sus relaciones internas. – Systematic Botany , Volumen 34 (1), págs. 57-67. doi : 10.1600/036364409787602401
  15. ↑ Rüdiger Masson y Gudrun Kadereit (2013): Filogenia de Polycnemoideae (Amaranthaceae): Implicaciones para la biogeografía, la evolución de caracteres y la taxonomía. Taxon 62 (1): 100–111.
  16. ↑ Alexander P. Sukhorukov (2007): Anatomía del fruto y su significado taxonómico en Corispermum (Corispermoideae, Chenopodiaceae). – Willdenowia 37 , ISSN 0511-9618 , págs. 63-87, doi : 10.3372/wi.37.37103 
  17. ↑ Peter Schütze, Helmut Freitag, Kurt Weising (2003): Un estudio molecular y morfológico integrado de la subfamilia Suaedoideae Ulbr. (Chenopodiaceae). – Plant Systematics and Evolution , Volumen 239 , págs. 257-286. Resumen: doi : 10.1007/s00606-003-0013-2
  18. ↑ Amaranthaceae Juss. Plantas del mundo en línea . Consultado el 3 de abril de 2024.
  19. 1 2 Piirainen, Mikko; Liebisch, Oskar y Kadereit, Gudrun (2017). "Filogenia, biogeografía, sistemática y taxonomía de Salicornioideae (Amaranthaceae/Chenopodiaceae): un linaje de higrohalófitas cosmopolitas y altamente especializadas que se remonta al Oligoceno" . Taxon . 66 (1): 109–132 . doi : 10.12705/661.6 .
  20. ↑ Lista de plantas alergénicas de la familia Chenopodiaceae en pollenlibrary.com
  • Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con Amaranthaceae en Wikimedia Commons
  • Logotipo de WikispeciesDatos relacionados con Amaranthaceae en Wikispecies
  • La familia Amaranthaceae en APWebsite.
  • Géneros de Amaranthaceae en la Red de Información sobre Recursos de Germoplasma (USDA)
  • "Amarantáceas" . Sistema Integrado de Información Taxonómica .
  • "Amarantáceas" . Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) .
  • Amarantáceas en los trópicos
  • Amaranthaceae en BoDD – Base de datos de dermatología botánica
  • Enlace de la UICN: Especies amenazadas de Amaranthaceae
  • Stanley L. Welsh, Clifford W. Crompton y Steven E. Clemants (2003): Chenopodiaceae en la Flora de América del Norte
  • Kenneth R. Robertson y Steven E. Clemants (2003): Amaranthaceae en la flora de América del Norte
  • Gelin Zhu, Sergei L. Mosyakin y Steven E. Clemants (2003): Chenopodiaceae en la flora de China
  • Bojian Bao, Thomas Borsch y Steven E. Clemants (2003): Amaranthaceae en la flora de China