Chindesaurus

Aunque muchos especímenes se han atribuido a Chindesaurus , solo uno tiene suficiente material para permanecer dentro del género con certeza. ^{[ 1 ]} Este espécimen, el holotipo PEFO 10395, es un esqueleto parcial, encontrado dentro del Parque Nacional del Bosque Petrificado en el condado de Apache, Arizona . PEFO 10395 fue descubierto en 1984 por Bryan Small, quien recuperó el esqueleto de una capa de lutita azul en el Miembro Superior del Bosque Petrificado de la Formación Chinle . ^{[ 3 ] [ 8 ] [ 1 ]} Con base en la datación U-Pb de las unidades suprayacentes e infrayacentes, la capa de lutita se depositó hace aproximadamente 213 a 210 millones de años, durante la etapa Noriense del Triásico . ^{[ 1 ]}

PEFO 10395 consiste principalmente en vértebras , huesos de las extremidades y fragmentos de cadera. Las vértebras incluyen varias vértebras cervicales (cuello) , dorsales (espalda) y caudales (cola) parciales, junto con dos vértebras sacras (cadera), un chevron y fragmentos de costilla . Cada uno de los tres huesos que componen la cadera ( ilion , pubis e isquion ) está representado por fragmentos aislados. Los huesos de la pierna incluyen un fémur derecho completo , la parte superior del fémur izquierdo, una tibia derecha incompleta y un astrágalo derecho del tobillo. ^{[ 1 ] [ 3 ]} También se ha considerado un solo diente serrado como parte del espécimen, ^{[ 9 ]} pero esto podría ser erróneo. ^{[ 10 ]}

Cuando se descubrió el espécimen holotipo, se le apodó "Gertie" (en honor a Gertie la Dinosaurio ) y recibió mucha publicidad. Posteriormente, "Gertie" fue transportada en helicóptero el 6 de junio de 1985 y llevada al Museo de Paleontología de la Universidad de California (UCMP) en Berkeley, CA , donde fue preparada durante los siguientes años. ^{[ 1 ]} El aniversario del transporte aéreo y el interés mediático que generó para el Parque Nacional del Bosque Petrificado se celebra en el parque cada año. Inicialmente también se le conocía como el "dinosaurio de Chinde Point", en referencia a un mirador cercano al sitio donde fue recuperado. "Gertie" fue descrita y recibió un nombre binomial por RA Long y PA Murry en 1995. El nombre genérico combina Chinde Point con la palabra griega "sauros" (σαυρος) (que significa "lagarto"). El nombre específico , bryansmalli , honra a Bryan Small, quien descubrió el esqueleto. ^{[ 3 ]}

El personal y los consultores nativos americanos del parque nacional han expresado durante mucho tiempo su desaprobación por el nombre de Chinde Point. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 7 ]} El área recibió su nombre de la palabra navajo chindi (un concepto tabú que se refiere a un miasma negativo e insalubre que queda en el lugar de la muerte de una persona). Varias explicaciones apócrifas sobre el origen del nombre están registradas por la Junta de Nombres Geográficos de los Estados Unidos (BGN). ^{[ 11 ] [ 7 ]} Un nuevo nombre, Hózhó Point, fue propuesto en 2019 ^{[ 11 ]} y adoptado formalmente en septiembre de 2023, ^{[ 7 ]} después de la aprobación de los navajos , hopi , zuni , tohono o'odham y pascua yaqui . Otros dos miradores en el parque adquirieron nombres hopi y zuni (Tatàypi Point y Hamilili Point, respectivamente) después de negociaciones con la tribu hopi. ^{[ 7 ]} Hózhó es una palabra navajo que expresa conceptos positivos como equilibrio, armonía y belleza. ^{[ 11 ] [ 7 ]}

Se han atribuido varios especímenes incompletos más al género. Estos especímenes consisten en varias vértebras y fragmentos de fémur encontrados en todo el suroeste americano. Ocho especímenes atribuidos se almacenan en PEFO (Parque Nacional del Bosque Petrificado, AZ), donde se descubrió el holotipo. Dos se almacenan en el UCMP (Museo de Paleontología de la Universidad de California), donde se preparó el holotipo. Hasta seis más se almacenan en el Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México (NMMNH) en Albuquerque, NM , y al menos varios de ellos fueron descubiertos en la Formación Bull Canyon de Nuevo México . ^{[ 10 ] [ 1 ]} Un fémur completo, GR 226, fue descubierto en 2006 en la cantera Hayden de Ghost Ranch, NM, donde ahora se almacena. ^{[ 13 ] [ 1 ]}

Aunque la mayoría de los especímenes atribuidos a Chindesaurus provienen de formaciones del Noriense de Arizona y Nuevo México, existen excepciones: TMM 31100–523, que consiste en un fémur proximal, fue descubierto en la Formación Colorado City del Carniense de Texas . Actualmente se encuentra en las colecciones del Museo Conmemorativo de Texas en Austin, TX . Un caso similar involucra a UMMP 8870, un ilion parcial descrito por primera vez en 1927. Fue recuperado de la Formación Tecovas del Carniense de Texas y ahora se encuentra en la Universidad de Michigan (UMMP) en Ann Arbor, MI . ^{[ 3 ] [ 1 ]} Sin embargo, UMMP 8870 podría representar una especie distinta de dinosaurio primitivo, Caseosaurus crosbyensis . ^{[ 9 ] [ 5 ]} En un momento dado, se creyó que los especímenes de Chindesaurus de Texas eran los fósiles de dinosaurios más antiguos del mundo. ^{[ 3 ]}

Aunque los especímenes atribuidos a Chindesaurus están ampliamente distribuidos y a veces bien conservados, ninguno de ellos presenta características únicas del género. La atribución de dos especímenes (NMMNH P16656 y NMMNH P17325) a Chindesaurus fue cuestionada ya en 2007. ^{[ 10 ]} Marsh et al. (2019) argumentaron que solo el espécimen holotipo de Chindesaurus debería considerarse perteneciente al género. Eliminaron todos los especímenes excepto el holotipo del género, colocando el resto como material indeterminado del clado Chindesaurus + Tawa de su análisis. ^{[ 1 ]}

Las vértebras cervicales (del cuello) , al menos cerca de la cabeza, tenían una quilla baja a lo largo de la mitad anterior de su borde inferior. También tenían un par de depresiones ovaladas poco profundas en sus lados, similares a las que se encuentran en Tawa , Liliensternus y Cryolophosaurus . Las vértebras dorsales (del tronco) son profundas, anchas y bastante cortas (de adelante hacia atrás), más parecidas a la condición de los herrerasáuridos que a la de Tawa y los celofisoides . Tanto los lados como el borde inferior de cada vértebra dorsal están constreñidos, y pequeñas bolsas se encuentran debajo de las suturas con el arco neural . Estas bolsas, conocidas como fosas diapofisarias centrales , son ancestrales a los dinosaurios pero se perdieron en la mayoría de los terópodos . Las espinas neurales se expanden hacia afuera y hacia atrás, formando "tablas de espinas", estructuras que por lo demás solo se observan en Herrerasaurus y Dilophosaurus entre los posibles terópodos. ^{[ 3 ] [ 10 ] [ 1 ]}

Las dos vértebras sacras (de la cadera) conservadas son anchas y no están fusionadas entre sí. La suposición de que Chindesaurus tenía solo dos sacras ha sido vital para su identidad tradicional como herrerasáurido. ^{[ 3 ]} La parte posterior de la primera sacra tiene una cresta vertical que se extiende hasta una gran fosa, que puede ser un hipantro . Grandes costillas sacras se extienden hacia afuera desde la mitad anterior de cada vértebra sacra. Las costillas sacras tienen una sección transversal en forma de T invertida cuando se ven de lado. Las vértebras caudales (de la cola) son grandes en la base de la cola y se alargan hacia la punta de la cola. Varias crestas bajas se extienden hacia las prezigapófisis en la parte anterior de la vértebra caudal distal. Las prezigapófisis en sí son bastante cortas, a diferencia de las de los herrerasáuridos o la mayoría de los terópodos. Una espina neural se eleva abruptamente en el último tercio de cada caudal. Los cheurones se curvan hacia atrás y son más delgados en su longitud media. ^{[ 3 ] [ 1 ]}

El proceso postacetabular (lámina posterior) del ilion es bajo, con una cresta horizontal en su borde interno y un tubérculo grande de textura rugosa en su superficie externa. Estas características también se conocen en Caseosaurus . No hay fosa brevis distintiva, al igual que Caseosaurus y los herrerasáuridos. Tanto los pedúnculos púbico como isquiático del ilion se expanden longitudinalmente hacia sus bordes inferiores. A diferencia de los herrerasáuridos, la cresta supraacetabular del ilion no se extiende tan hacia adelante como su contacto con el pubis. El pubis es delgado, recto y ligeramente curvado hacia atrás, ensanchándose ligeramente hacia el ilion. Por otro lado, el isquion parece ensancharse ligeramente alejándose del ilion. ^{[ 10 ] [ 1 ]}

El fémur es grande y sigmoideo, con una cabeza femoral lisa y rectangular. Al igual que Tawa (pero a diferencia de los celofisoides), el trocánter anterior tiene la apariencia de una cresta bulbosa, no separada de la diáfisis por una hendidura. Sin embargo, Chindesaurus carece de un surco en la parte superior de su cabeza femoral, posee una plataforma trocantérica y tiene un trocánter dorsolateral bajo y redondeado, rasgos que contrastan con Tawa . El cuarto trocánter es bajo y se encuentra más distalmente que el de Herrerasaurus . El extremo inferior del fémur tiene dos cóndilos distintos de sección transversal triangular. La tibia es muy similar a la de Tawa en varios aspectos. Por ejemplo, la cara posterior del extremo superior de la tibia es casi recta, con la excepción de una gran escotadura en su mitad medial y una escotadura más pequeña ligeramente lateral a ella. Además, la cresta cnemial que recorre la parte anterior de la tibia es bastante baja, <35% del grosor anteroposterior total del hueso. Finalmente, el extremo inferior de la tibia tiene un proceso posterolateral grande y triangular que se extiende hacia abajo y hacia afuera del resto del hueso, un rasgo que también comparten Lesothosaurus y Guaibasaurus . El borde anterior del astrágalo tiene una hendidura profunda y ancha que subdivide el hueso verticalmente. Esta hendidura se extiende hasta la superficie inferior del hueso, dándole una forma característica "glutealiforme" que comparte con Tawa . Hay un proceso ascendente distintivo en la parte superior y externa del astrágalo, rodeado por un sistema de fosas, crestas y depresiones que se conectan con la tibia. ^{[ 10 ] [ 1 ]}

La clasificación de Chindesaurus ha sido difícil y se ha recuperado en varias posiciones diferentes en la base del árbol genealógico de los saurisquios . Cuando se descubrió por primera vez en 1984, se pensó que el espécimen fósil que finalmente se llamaría Chindesaurus era un " prosaurópodo " ( sauropodomorfo basal ). ^{[ 15 ] [ 3 ] [ 1 ]} Cuando finalmente fue descrito y nombrado una década después por Long y Murry (1995), lo consideraron un herrerasáurido . Esta interpretación ha sido seguida por muchos paleontólogos desde entonces, a menudo respaldada por análisis filogenéticos . ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 5 ]}

Nesbitt et al. (2007) e Irmis et al . (2007) argumentaron que Chindesaurus era un probable dinosaurio saurisquio basal , y señalaron que comparte una amplia gama de características con varios linajes de saurisquios basales, lo que hace que cualquier clasificación sea problemática. ^{[ 10 ] [ 13 ]} Rauhut (2003) señaló que la plataforma brevis expandida medialmente de Chindesaurus se asemeja a la de los "crurotarsianos" ( pseudosúquidos ), a diferencia de la de la mayoría de los dinosaurios, que generalmente está expandida lateralmente. ^{[ 19 ]}

Un ilion parcial originalmente asignado a Chindesaurus , de la Formación Tecovas de Texas , fue posteriormente colocado en su propio género y especie, Caseosaurus crosbyensis , por Hunt et al. (1998). ^{[ 9 ]} Langer (2004) argumentó que esta separación probablemente fue errónea, y que las dos formas representan la misma especie. ^{[ 20 ]} Nesbitt et al. (2007) corroboraron esto, afirmando que las diferencias entre Caseosaurus y Chindesaurus citadas por Hunt et al. (1998) probablemente fueron resultado de variación relacionada con el tamaño. Sin embargo, Nesbitt et al. se abstuvieron de sinonimizar formalmente los dos taxones debido a la naturaleza fragmentaria del ilion de Chindesaurus . ^{[ 10 ]} Baron & Williams redescribieron Caseosaurus en 2018, y lo consideraron un taxón herrerasaurio válido estrechamente relacionado con, pero no dentro de, la familia Herrerasauridae , en el clado más grande Herrerasauria. ^{[ 5 ]} Un análisis de Novas et al. (en 2021) también colocó a Chindesaurus como un herrerasaurio no herrerasáurido, formando un clado con Daemonosaurus y Tawa (ver también más abajo) ^{[ 6 ]}

A continuación se muestra un cladograma basado en el análisis filogenético de Sues et al. (2011), uno de los muchos estudios que argumentaron que Chindesaurus es un herrerasáurido . ^{[ 17 ]}

Un análisis filogenético de Cabreira et al. (2016) arrojó un resultado inusual, donde Chindesaurus fue ubicado como el taxón hermano de Tawa hallae , un dinosaurio carnívoro de la cantera Hayden de Ghost Ranch en Nuevo México . ^{[ 21 ]} Tawa vivió aproximadamente al mismo tiempo que el espécimen holotipo de Chindesaurus , y también se ha encontrado material atribuido a Chindesaurus en la cantera Hayden. ^{[ 13 ] [ 1 ]} Aunque Chindesaurus fue considerado a menudo un herrerasáurido y Tawa un terópodo, este estudio sugirió que ninguna de las posiciones era correcta. En cambio, ubicó el clado Chindesaurus + Tawa dentro de Saurischia basal, antes de la división entre sauropodomorfos y terópodos. ^{[ 21 ]} También se encontró un clado Chindesaurus + Tawa en una revisión de la controvertida hipótesis Ornithoscelida de Baron et al . (2017) . ^{[ 22 ]}

La hipótesis de una estrecha relación con Tawa se desarrolló en 2019, cuando Adam D. Marsh, William G. Parker, Max C. Langer y Sterling J. Nesbitt redescribieron el espécimen holotipo de Chindesaurus . Incluyeron un análisis filogenético que situó al clado Chindesaurus + Tawa en la base de Theropoda, una posición similar a la descrita inicialmente para Tawa . Su relación de taxón hermano se apoyó en una apomorfía , o rasgo derivado único: un margen posterior del extremo proximal de la tibia dividido por dos muescas. También se apoyó en la ausencia de un surco ligamentoso oblicuo en la parte posterior de la cabeza femoral, una cresta cnemial baja y un proceso posterolateral prominente de la tibia, y un astrágalo bajo con un surco anterior prominente. Los autores señalaron que dos tibias derechas de la Formación Cooper Canyon podrían ser referibles a este clado debido a la presencia de dos muescas en el margen posterior de la tibia proximal. Guaibasaurus también puede pertenecer al clado basándose en su proceso posterolateral cónico del extremo distal de la tibia. ^{[ 1 ]}

El siguiente cladograma representa el análisis filogenético de Marsh et al. (2019), recuperando un clado Chindesaurus + Tawa en Theropoda basales: ^{[ 1 ]}