Tawa hallae

Tawa (nombre derivado de la palabra hopi para el dios sol de los pueblos indígenas ) es un género de posibles dinosaurios terópodos basales del período Triásico Tardío . Los restos fósiles de Tawa hallae , la especie tipo y única, se encontraron en la cantera Hayden de Ghost Ranch , Nuevo México , EE. UU. Su descubrimiento junto con los parientes de Coelophysis y Herrerasaurus apoya la hipótesis de que los primeros dinosaurios surgieron en Gondwana durante el inicio del período Triásico Tardío en lo que hoy es Sudamérica, y desde allí se diversificaron por todo el mundo. ^{[ 1 ]} El nombre específico honra a Ruth Hall , fundadora del Museo de Paleontología de Ghost Ranch.

Se estima que Tawa medía 2,5 m (8 pies 2 pulgadas) de largo en su etapa adulta, con un peso de 15 kg (33 libras) . ^{[ 2 ]} Tawa conserva características que pueden asociarse con diferentes taxones de dinosaurios. La morfología de su cráneo se asemeja a la de los celofisoides y el ilion se aproxima al de un herrerasáurido . Al igual que los celofisoides, Tawa presenta una curvatura en sus mandíbulas superiores, entre el maxilar y el premaxilar . Con respecto a la proporción de las extremidades, el fémur es muy largo en comparación con la tibia . Una adaptación vertebral cervical en Tawa apoya la hipótesis de que los sacos aéreos cervicales son anteriores al origen de los Neotheropoda y pueden ser ancestrales para los saurisquios , y también vincula a los dinosaurios con la evolución de las aves. En comparación con dinosaurios anteriores como Herrerasaurus y Eoraptor , Tawa tenía una constitución relativamente esbelta. ^{[ 3 ]}     

Un diagnóstico es una declaración de las características anatómicas de un organismo (o grupo) que, en conjunto, lo distinguen de todos los demás organismos. Algunas, pero no todas, las características de un diagnóstico son también autapomorfías. Una autapomorfía es una característica anatómica distintiva que es única para un organismo o grupo determinado. Según Nesbitt et al. (2009) Tawa se puede distinguir en función de las siguientes características: los huesos proóticos se encuentran en la línea media ventral de la cavidad endocraneal, el receso timpánico anterior está muy agrandado en la superficie anterior del basioccipital y se extiende sobre el proótico y el parabasisfenoides, hay un receso profundo en la base posterodorsal del proceso paroccipital, una cresta afilada que se extiende dorsoventralmente en el medio de la cara posterior del tubérculo basal, hay un surco ligamentoso incompleto en el lado posterior de la cabeza femoral, hay una cicatriz/excavación muscular semicircular en la cara posterior de la cabeza femoral, una pequeña excavación semicircular en el margen posterior del cóndilo posterior medial de la tibia proximal , hay un "escalón" en la superficie ventral del astrágalo , el metatarsiano I es similar en longitud a los otros metatarsianos. ^{[ 3 ]}

Los fósiles que ahora se atribuyen a Tawa fueron descubiertos por primera vez en 2004. El holotipo , un individuo juvenil, catalogado como GR 241, consta de un cráneo casi completo, pero desarticulado, extremidades anteriores, una columna vertebral parcial , extremidades posteriores, costillas y gastralias . Se determinó que este espécimen es juvenil basándose en la presencia de una caja craneana abierta y suturas neurocentrales no fusionadas. También se descubrieron fósiles de al menos otros siete individuos en el sitio. Uno de estos especímenes, catalogado como GR 242, también está casi completo. Un fémur aislado, GR 244, sugiere que los adultos eran al menos un 30 % más grandes que el holotipo juvenil. GR 242 fue asignado como paratipo para el género junto con especímenes que representan un fémur, pelvis y cola (GR 155); y vértebras cervicales (GR 243). ^{[ 3 ]}

Todos estos especímenes provienen de la cantera Hayden, un sitio en Nuevo México , que conserva muchos fósiles de dinosaurios primitivos y sus parientes cercanos. Fueron descubiertos en limolita gris verdosa que data de la etapa Noriense del período Triásico , hace aproximadamente 215-213 millones de años. ^{[ 4 ]} Tawa fue descrito formalmente en 2009 por un grupo de seis investigadores estadounidenses liderados por Sterling J. Nesbitt del Museo Americano de Historia Natural . ^{[ 3 ]} En el momento de la publicación en la revista Science , Nesbitt era investigador postdoctoral en la Escuela de Geociencias Jackson de la Universidad de Texas en Austin . ^{[ 5 ]}

Basándose en el estudio del material superpuesto de Dromomeron romeri y Tawa , S. Christopher Bennett propuso que ambos taxones eran conespecíficos, formando una única serie de crecimiento donde D. romeri era el juvenil y Tawa el adulto. ^{[ 6 ]} Sin embargo, al observar diferencias notables entre sus fémures que no pueden atribuirse a la variación con la edad, Rodrigo Müller rechazó esta propuesta en 2017. Además, señaló que si bien D. romeri se conoce solo a partir de juveniles, comparte muchos rasgos con D. gigas , que se conoce a partir de especímenes maduros. ^{[ 4 ]}

La especie tipo es Tawa hallae , que fue descrita en 2009 por Nesbitt et al., y considerada más basal que Coelophysis , un terópodo temprano del Triásico Tardío. En 2009, Mortimer advirtió que el análisis de Nesbitt et al. era limitado porque no consideró todos los caracteres de los dinosaurios relevantes tratados por el análisis anterior (por ejemplo, Guaibasaurus , Panphagia , Sinosaurus , Dracovenator , Lophostropheus , etc.) ^{[ 7 ]} Sin embargo, se encontró que Tawa era más avanzado que los primeros dinosaurios terópodos , Eoraptor y Herrerasaurus , ^{[ 8 ]} y Staurikosaurus .

Sues et al. (2011) consideraron a Tawa un terópodo primitivo derivado . ^{[ 9 ]} Un análisis cladístico de Tawa y otros terópodos primitivos indica que los Coelophysoidea , un grupo de dinosaurios primitivos, pueden ser una agrupación artificial porque Tawa combina características clásicas de los celofisoides con características que parecen ser ancestrales a los neoterópodos . Se cree que Tawa es el taxón hermano de Neotheropoda , un grupo de dinosaurios carnívoros que en su mayoría solo tenían tres dedos funcionales en sus pies. ^{[ 3 ]}

En 2011, Martínez y sus colegas concluyeron que Tawa era el celofisoide más basal, ^{[ 10 ]} mientras que un segundo análisis de 2011 realizado por los paleontólogos Martin D. Ezcurra y Stephen L. Brusatte , así como un análisis de seguimiento modificado con datos adicionales por You Hai-Lu y sus colegas en 2014, encontraron que Tawa era un terópodo primitivo . ^{[ 11 ] [ 12 ]} Esta posición para Tawa también fue recuperada en el gran análisis de dinosaurios primitivos realizado por Matthew Baron, David B. Norman y Paul Barrett en 2017. ^{[ 13 ]}

Cau (2018) ^{[ 14 ]} y Novas et al. (2021) ^{[ 15 ]} consideraron a Tawa un herrerasaurio no herrerasáurido , aunque el primer estudio colocó a Herrerasauria fuera de Dinosauria y el segundo lo colocó en Saurischia.

Novas et al. (2021) recuperaron a Tawa en un clado con Daemonosaurus y Chindesaurus que es hermano de Herrerasauridae, siendo este Herrerasauria más amplio un clado saurisquio hermano de Eusaurischia. ^{[ 16 ]}

Resultados similares fueron producidos por Srivastava y Nesbitt en 2026 en su descripción de Ptychotherates . Lo incluyeron en versiones actualizadas de dos matrices filogenéticas independientes: las de Ezcurra et al. (2023) ^{[ 17 ]} y Griffin et al. (2022). ^{[ 18 ]} Ambos recuperaron a Tawa dentro de Herrerasauria , en un clado junto con Chindesaurus , Daemonosaurus y Ptychotherates . Srivastava y Nesbitt (2026) denominaron a este clado Morphoraptora ( lit. ' ladrón de formas ' , o, más libremente, ' ladrón de cuerpos ' ), haciendo referencia a la similitud de estos animales con los Theropoda , a pesar de no ser parte de ellos. Los resultados utilizando el conjunto de datos de Ezcurra et al. (2023) se muestran en el cladograma a continuación: ^{[ 19 ]}

La cantera Hayden en Ghost Ranch pertenece a la parte inferior del Miembro Bosque Petrificado de la Formación Chinle en Nuevo México . El descubrimiento de Tawa junto con parientes de Coelophysis y Camposaurus respalda la hipótesis de que los primeros dinosaurios surgieron en Gondwana durante el período Triásico Tardío en lo que hoy es Sudamérica, y desde allí se extendieron por todo el mundo.

Ghost Ranch se ubicaba cerca del ecuador hace 200 millones de años y tenía un clima cálido, similar al monzónico, con fuertes precipitaciones estacionales. La cantera de Hayden, un sitio de excavación en Ghost Ranch, ha proporcionado una diversa colección de material fósil que incluye la primera evidencia de dinosaurios y dinosauromorfos menos avanzados del mismo período. El descubrimiento indica que los dos grupos vivieron juntos durante el período Triásico temprano hace 235 millones de años. ^{[ 20 ]} El paleoambiente de Tawa incluía varios arcosauriformes como crocodilomorfos , " rauisuquios ", fitosaurios y dinosauriformes como Dromomeron , Chindesaurus , Eucoelophysis y posiblemente Coelophysis . ^{[ 21 ]}

Basándose en su revisión de la fauna de dinosaurios carnívoros primitivos de Ghost Ranch y la Formación Ischigualasto, Nesbit et al. (2009) observaron que cada uno descendía de un linaje distinto e infirieron que el protocontinente "sudamericano" Gondwana era el área de distribución ancestral de los dinosaurios basales. Nesbit et al. (2009) señalaron además que los dinosaurios abandonaron su área de distribución ancestral en Gondwana y hace 200 millones de años se dispersaron por los continentes adyacentes de Pangea. ^{[ 3 ]}

Nesbit et al. (2009) observaron que las inundaciones repetidas recogieron huesos de vertebrados, cadáveres y material vegetal de la superficie del paisaje, posiblemente en flujos hiperconcentrados , y los depositaron en lo que ahora es la cantera de Hayden. Se observó que estas inundaciones estaban separadas por intervalos donde había agua estancada y una formación de suelo poco desarrollada y con drenaje deficiente (hidromórfica). Los especímenes de Tawa estaban muy bien conservados, lo que sugiere que fueron enterrados muy poco después de morir. ^{[ 3 ]}

• 2009 en paleontología

• Informe especial de la Fundación Nacional de Ciencias sobre Tawa hallae