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Articulo de referencia

Lesothosaurus

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Lesothosaurus es un género monoespecífico de dinosaurio ornitisquio que vivió durante el Jurásico Temprano en lo que hoy es Sudáfrica y Lesotho . Fue nombrado por el paleontólogo Peter Galton en 1978, y su nombre significa " lagarto de Lesotho". El género tiene solo una especie válida, Lesothosaurus diagnosticus . Lesothosaurus es uno de los ornitisquios primitivos mejor conocidos, basándose en numerosos fósiles de cráneo y postcraneales de la Formación Elliot Superior . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Tenía una anatomía dental y mandibular más simple que los ornitisquios posteriores, y pudo haber sido omnívoro en algunas épocas del año. [ 4 ]

Descubrimiento y denominación

Ilustración del dentario del holotipo de Fabrosaurus .

Los fósiles atribuibles a Lesothosaurus pueden haber sido conocidos desde 1959, cuando el geólogo francés Jean Fabre recolectó un fragmento de dentario derecho (mandíbula inferior) con tres dientes de las Capas Rojas de la Formación Elliot Superior cerca de Mapheteng en Lesotho , África meridional, que data del Jurásico Temprano (199(?)-190 millones de años atrás). [ 5 ] [ 6 ] [ 1 ] El dentario fue descrito como el holotipo de un nuevo género y especie, Fabrosaurus australis , por el paleontólogo Leonard Ginsburg en 1964. [ 5 ] Ginsburg lo colocó en la familia Scelidosauridae y lo diagnosticó basándose en su inusual morfología dental en comparación con el único otro ornitisquio contemporáneo, Heterodontosaurus . [ 5 ] [ 7 ] [ 1 ] Debido a su naturaleza fragmentaria, Fabrosaurus ahora se considera un nomen dubium , aunque el holotipo probablemente sea de un individuo de Lesothosaurus . [ 7 ] El holotipo era todo lo que se conocía hasta que las expediciones del London University College al mismo sitio en Lesotho de 1963 a 1964 recuperaron decenas de fósiles de Lesothosaurus , incluyendo un esqueleto parcial que incluía un cráneo y otro cráneo parcial aislado (NHMUK PV RU B17 y NHMUK PV RU B23). Estos especímenes fueron descritos en la década de 1970 como pertenecientes a Fabrosaurus por el geólogo Richard A. Thulborn . [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Una expedición conjunta entre el NHMUK , el London University College , la Universidad de Yale y el Museo Sudafricano recolectó muchos especímenes adicionales de Lesothosaurus del mismo sitio en 1967-68. Esto incluía material craneal muy bien conservado, algunos de los mejores conocidos, que fue descrito en 1991. [ 1 ]

Mapa que muestra dónde se han encontrado fósiles de Lesothosaurus en Lesotho y Sudáfrica.

El paleontólogo británico Peter Galton nombró a Lesothosaurus diagnosticus en 1978, con NHMUK PV RU B17 y NHMUK PV RU B23 como sintipos (la serie de fósiles que diagnostican una especie). [ 11 ] El nombre genérico Lesothosaurus deriva del Reino de Lesotho, donde se descubrieron los fósiles, y de la raíz latina sauros que significa "lagarto", una raíz comúnmente utilizada en nombres de dinosaurios. [ 11 ] El nombre específico diagnosticus deriva de la raíz griega diagnostikos que significa "distinguido" en referencia a que Lesothosaurus es un miembro distinto de Fabrosauridae . [ 11 ] En el material al que se hace referencia como Lesothosaurus , Galton afirmó que parte de él era en realidad de un "gran fabrosáurido". [ 11 ] Este "fabrosáurido grande" fue finalmente nombrado en 2005, denominado Stormbergia dangershoeki , basándose en el esqueleto postcraneal parcial SAM-PK-K1105. Esta especie casi con certeza representa la forma adulta de Lesothosaurus . [ 3 ] Stormbergia fue nombrada por la Serie de rocas Stormberg en el sur de África, que incluye la Formación Elliot , y la ubicación (Dangerhoek Farm) en Sudáfrica donde se encontró el espécimen tipo. El espécimen tipo consiste en un esqueleto postcraneal parcial, con dos especímenes referidos adicionales asignados a la especie. [ 7 ]

Los fósiles de los yacimientos de la Formación Elliot en Sudáfrica, fuera de Lesotho, en Jamestown , fueron descritos en la década de 2000, incluyendo un esqueleto casi completo de un adulto conservado articulado. [ 3 ] Un estudio publicado en 2017 por Baron, Norman y Barrett demostró que las diferencias entre Stormbergia y Lesothosaurus están muy probablemente relacionadas con el crecimiento del animal. Los autores argumentaron que Stormbergia es un sinónimo subjetivo menor de Lesothosaurus y debería considerarse inválido. [ 3 ] Desde entonces se han descubierto varios otros especímenes de cráneo y postcraneales, incluyendo la descripción de dos cráneos parciales en 2002, que conservaban signos de variación individual. [ 12 ] La redescripción de los sintipos se produjo en 2015 y 2017, incluyendo la integración de la tecnología CT. [ 3 ] [ 2 ]

Descripción

Restauración de la vida (reconstruida sin filamentos) y tamaño en comparación con un ser humano.

Debido a la gran cantidad y calidad de especímenes conocidos de Lesothosaurus , se conoce información detallada sobre su anatomía. Lesothosaurus era un animal bípedo de constitución ligera que variaba entre 1 (3,3  pies) y 2 metros (6,6  pies) de largo. Fue uno de los primeros ornitisquios . Sus largas y delgadas patas, brazos pequeños con manos que no habrían podido agarrar correctamente y cola delgada sugieren que era un corredor rápido. [ 13 ] [ 3 ] Como todos los ornitisquios, las puntas de las mandíbulas superior e inferior de Lesothosaurus eran córneas, formando una estructura similar a un pico. Detrás del pico había dientes en forma de hoja que recubrían las mandíbulas. Los dientes de los premaxilares (seis por lado) son más delgados y curvos que los dientes maxilares. [ 2 ] El análisis de sus dientes ha demostrado que Lesothosaurus cortaba su alimento con su pico y no era capaz de masticarlo. [ 14 ] Los estudios del desgaste dental han mostrado una abrasión mucho menor en los dientes de la que se esperaría de un herbívoro que se alimentaba principalmente de plantas duras de clima árido, y concluyeron que Lesothosaurus era probablemente un omnívoro oportunista , que se alimentaba principalmente de animales pequeños durante las estaciones en las que no había plantas más blandas disponibles. [ 4 ]

El pequeño cráneo del Lesothosaurus era estrecho y puntiagudo, con grandes órbitas oculares. Tenía grandes cavidades para los músculos oculares y mandibulares. La punta del hocico probablemente terminaba en un pequeño pico, basado en un hueso predentario en forma de hoja (en la punta de la mandíbula inferior) y una parte frontal del cráneo de textura rugosa. [ 2 ] Sus dientes eran puntiagudos con bordes acanalados. El cráneo estaba montado sobre un cuello corto pero flexible. [ 13 ]

Un yacimiento de huesos de Lesothosaurus descrito en 2016 incluye material de tres individuos grandes. Esta asociación sugiere que este dinosaurio ornitisquio primitivo pudo haber vivido en grupos. [ 15 ]

Cráneo y dentición

Diagrama del cráneo

El cráneo y los dientes de Lesothosaurus son más generalizados que las anatomías altamente especializadas e inusuales de los ornitisquios escelidosáuridos y heterodontosáuridos contemporáneos, que exhiben rasgos como osteodermos y heterodoncia extrema . [ 2 ] [ 1 ] El cráneo mejor conservado es NHMUK PV RU B23, aunque le faltan algunos elementos. El cráneo era diferente del cráneo triangular de Heterodontosaurus en que la mitad caudal era cuadrada mientras que la mitad anterior era cónica y alargada. El ápice de altura del cráneo está justo detrás de la órbita (cavidad ocular) en vista lateral y el techo del cráneo ( frontales , parietales ) son suavemente redondeados en vista lateral. El hocico es suavemente cónico hacia el premaxilar (hueso de la punta del hocico). El cráneo carece de una ruptura en la pendiente a lo largo del hocico anterior a la órbita, como en el Heterodontosaurus contemporáneo . Las órbitas son redondas y grandes en relación con el tamaño del cráneo (constituyen el 36% de la longitud basal del cráneo, es decir, desde la punta del premaxilar hasta el margen posterior del basioccipital ). El cráneo presenta una fenestra antorbital relativamente pequeña, subtriangular (un gran espacio óseo) con un vértice que apunta dorsalmente y una longitud que es aproximadamente el 13% de la longitud basal del cráneo. Las fenestras supratemporales son más largas anteroposteriormente que anchas mediolateralmente, con un contorno subovario a subtriangular en vista dorsal. En contraste, las fenestras infratemporales son subrectangulares en vista lateral y se extienden por la mayor parte de la altura del cráneo. La fenestra infratemporal es oblonga con un eje oblicuo, mientras que la fenestra supratemporal es de contorno ovalado. La naris anterior (fosa nasal) tenía varias aberturas pequeñas, subovadas a lo largo de su longitud. La articulación craneomandibular (donde el cráneo contacta con el hueso de la mandíbula ) está deprimida con respecto al margen de los alvéolos maxilares. Hay 15-16 posiciones dentales en el maxilar, a diferencia de las 11 conservadas en Pisanosaurus.' (un dinosauriforme del Triásico Tardío que podría ser un ornitisquio). Hay 20 posiciones de dientes en el dentario de Lesothosaurus, pero solo 15 se conservan en Pisanosaurus. Los forámenes alveolares están en la pared medial del maxilar y el dentario, uno por posición de diente, y representan el área donde el suministro neurovascular accede a la lámina dental . [ 2 ] Esta condición es similar a la de los lepidosaurios actuales, que tienen labios de lagarto, lo que lleva a algunos paleontólogos a sugerir que Lesothosaurus tenía mejillas y labios que cubrían sus dientes. [ 16 ] [ 17 ] El cráneo es más ancho a través de los postorbitales en vista dorsal. Se estrecha anteriormente hacia los premaxilares, lo que crea un hocico corto y fuertemente puntiagudo. El cráneo es más ancho en la parte media de los cuadrados en vista occipital. [ 2 ] [ 18 ]

La mandíbula (mandíbula inferior) de Lesothosaurus tiene un margen ventral casi recto y presenta solo una ligera curvatura hacia arriba en su extremo anterior. La mandíbula está compuesta principalmente por el dentario , que representa el 50% de su longitud en vista lateral. Característica de los ornitisquios, hay un pequeño hueso con forma de pico en el extremo del dentario conocido como predentario . El predentario tiene forma de punta de flecha en vista ventral , con una quilla central alargada y procesos laterales más pequeños que sobresalen de los lados. El margen oral es liso y recto en vista lateral, con un extremo anterior sin curvatura. Se conservan dos forámenes sobre y cerca de los procesos laterales, lo que sugiere que este elemento estaba bien irrigado por sangre y nervios. Hay una eminencia coronoides bien desarrollada, pero no se expande dorsalmente en los procesos altos y distintivos (proyección ósea) como en ornitisquios avanzados como Triceratops y Zalmoxes . [ 19 ] [ 20 ] La articulación mandibular está ligeramente deprimida en relación con la barra alveolar que ocupa la mayor parte de la mandíbula. La mandíbula conserva una fenestra alargada anteroposteriormente entre el dentario, el angular y el surrangular , similar a las del cráneo, lo que la haría más ligera. La mandíbula se diferencia notablemente de las de otros ornitisquios en que conserva una sínfisis mandibular invertida, en forma de boquilla . [ 18 ] [ 2 ]

Lesothosaurus tiene dos tipos de dientes conservados: dientes premaxilares largos, curvos y afilados en la parte frontal de la boca; dientes maxilares y dentarios anchos, cortos y robustos. Hay 6 dientes premaxilares en los lados izquierdo y derecho del premaxilar que están precedidos por una pequeña sección edéntula (sin dientes) que muestra signos de conservar una gran ramptoteca (pico) hecha de queratina . Un cuello y una ligera hinchazón dividen la base de la corona del diente de las raíces largas y subcilíndricas . La superficie lingual de los dientes premaxilares más mediales tiene un surco vertical y una cresta afilada adyacente que se extiende hacia el borde mesial de la corona. Las últimas dos coronas de dientes de la serie adquieren dentículos distales y mediales . El proceso posterior del premaxilar carece de alvéolos, creando un pequeño diastema (espacio) entre las filas de dientes premaxilares y maxilares. Los dientes maxilares y dentarios son bajos, triangulares y con forma de hoja, con un cuello y un cíngulo bien definidos. Los dentículos son gruesos en los bordes medial y distal, con un desgaste marginal dentario de ángulo pronunciado que se desarrolla esporádicamente . Esto sugiere una rápida sustitución dental en estos dientes. [ 18 ] [ 2 ]

Postcraneo

Aunque se conocen muchos especímenes, algunos elementos de Lesothosaurus'La anatomía postcraneal es poco conocida, especialmente en el esqueleto axial que está incompleto en todos los especímenes. Las vértebras cervicales (del cuello) eran solo 9 en número, pero no se conocen series cervicales completas. La serie cervical del sintipo NHMUK PV R11004 conserva la 2.ª cervical, conocida como axis , en articulación con la 3.ª vértebra cervical. El cuerpo del axis tiene forma de carrete sin quilla ventral. El arco neural es muy grande y bien desarrollado, extendiéndose mucho posterodorsalmente más allá de las postzigapófisis . La 3.ª cervical también es anficélica pero tiene una forma de cuerpo trapezoidal. El arco neural está expandido dorsoventralmente, pero tiene una espina neural pequeña. En cuanto a las vértebras dorsales (de la espalda), Lesothosaurus no tiene columnas dorsales completas conservadas pero probablemente tenía 12-15 vértebras dorsales (de la espalda) . Las vértebras dorsales también tenían centros en forma de carrete, quillas ventrales (aunque se pierden en los centros más caudales) y espinas neurales cortas y rectangulares. Las espinas neurales de las dorsales anteriores también son más grandes que las de las posteriores. Se conservan tendones osificados unidos a las espinas neurales de las dorsales anteriores, lo que sugiere que estaban dispuestas longitudinalmente como en Heterodontosaurus, Scelidosaurus e Hypsilophodon. [ 3 ] Esta característica probablemente contrarrestaba el estrés causado por las fuerzas de flexión que actuaban sobre la columna durante la locomoción bípeda. [ 21 ] La serie de vértebras sacras tenía 5 vértebras con costillas sacras y una sacrodorsal con una costilla sacra corta. Las sacras tenían notablemente grandes procesos transversos que eran inserciones musculares en las costillas sacras. Se desconoce el número de vértebras caudales (de la cola) , pero las caudales proximales están bien conservadas. Los centros de estas caudales se volvían más cilíndricos a medida que se ubicaban distalmente, en contraste con los centros dorsales en forma de carrete. [ 18 ] [ 3 ] Los chevrones tienen forma de Y en vista anterior y posterior y están unidos al lado ventral de los centros caudales, con puntos de unión más grandes en los caudales proximales. [ 3 ]

La escápula (omóplato) no está fusionada al coracoides y es más larga que el húmero (hueso del brazo). La superficie dorsal desarrolla un proceso acromial grande, en forma de barra , que se extiende más dorsalmente que en muchos otros ornitisquios. El extremo distal de la escápula está muy expandido y tiene un margen convexo. El coracoides tiene forma de disco y es subcircular en vistas lateral y medial. No se conservan costillas esternales en Lesothosaurus, pero basándose en taxones relacionados, las placas esternales estaban conectadas a la caja torácica por elementos conocidos como costillas esternales. La pelvis era larga y se expandía dorsalmente sobre el ilion, con un pubis largo que tenía un prepubis corto conectado a él. El isquion tenía un extremo proximal grande con una diáfisis delgada y curva. [ 3 ]

Las extremidades anteriores eran pequeñas en relación con el resto del cuerpo. El húmero era alargado y recto en vistas anterior y lateral, con extremos proximal y distal expandidos unidos por una diáfisis larga y delgada. El extremo proximal tenía una gran cresta deltopectoral que era asimétrica y en forma de C en vista dorsal. La diáfisis del húmero tiene una sección transversal redondeada. La longitud del húmero era solo el 63,3% de la longitud del fémur, que es mucho más corta que la de otros ornitisquios basales. El radio es mayormente recto excepto por los extremos proximal y distal expandidos transversalmente, el extremo proximal tiene dos cóndilos pequeños y redondeados. El cúbito también es recto, pero es ligeramente más largo con una sección transversal ovoide. Solo se conoce una mano incompleta de Lesothosaurus. La mano tiene 5 metacarpianos y 5 falanges, aunque solo la segunda falange está completamente conservada. Las uñas son pequeñas y triangulares en vista dorsal. [ 7 ] [ 1 ] [ 3 ]

Las extremidades posteriores eran largas y delgadas, similares a las de la mayoría de los demás ornitisquios basales pequeños. El fémur (hueso del muslo) era largo y arqueado anteriormente, con un gran cuarto trocánter para la inserción muscular. La cabeza femoral en el extremo proximal era grande, mientras que el extremo distal terminaba en dos cóndilos donde la tibia se encajaba. El fémur más grande conocido es el de NMQR 3076, que mide 273,70 milímetros (10,776 pulgadas) de longitud. La tibia (hueso de la espinilla) tiene una morfología muy similar, pero es un 25 % más larga que el fémur y más delgada. El peroné tiene una expansión en el extremo proximal y una diáfisis delgada de sección transversal suboval. El astrágalo y el calcáneo son pequeños, aunque este último es el más pequeño de los dos, y solo se conserva en un espécimen. Los metatarsianos son delgados, largos y encajan firmemente entre sí. Los metatarsianos tienen grandes expansiones en los extremos distales donde las falanges pedales se articularían con el resto de la pierna. El metatarsiano III es el más largo de todos y tiene la mayor anchura transversal distalmente y en la diáfisis media. El metatarsiano I está truncado y mide menos de la mitad de la longitud del metatarsiano II. Cabe destacar que Lesothosaurus carece de metatarsiano V, un rasgo distintivo del taxón. Los dedos pedales son largos, con falanges pedales (huesos de los dedos) en forma de carrete, con grandes extremos proximales y distales pero diáfisis delgadas. El dedo I era un hallux, con una pequeña falange que terminaba en una gran ungual (garra). El dedo II tenía dos falanges grandes y gruesas que terminaban en una gran ungual ancha. El dedo III era el más largo en longitud y tenía una longitud combinada de 57,7 milímetros (2,27 pulgadas) . Estaba compuesto por 3 falanges pedales y una ungual. El dedo IV tenía la mayor cantidad de falanges pedales, con 4 conservadas y una ungueal pequeña. Los huesos ungueales de los dedos eran similares a garras, y no a pezuñas como en los ornitisquios más avanzados. [ 7 ] [ 18 ] [ 3 ]  

Reconstrucción (con filamentos) de Lesothosaurus en vida.

Clasificación

Peter Galton consideró a Lesothosaurus como un ornitópodo basal en la familia Fabrosauridae, que incluía a otros ornitisquios como Nanosaurus (del Jurásico Superior de Norteamérica), Echinodon (del Cretácico Inferior de Inglaterra) y Fabrosaurus (que Galton consideró distinto de Lesothosaurus , pero solo incluyó el holotipo). Sin embargo, una redescripción de 1991 realizada por Paul Sereno sugirió que Lesothosaurus y muchos otros "fabrosáuridos" eran en realidad miembros basales de Ornithischia, uno de los dos órdenes principales de Dinosauria (el otro es Saurischia). [ 1 ] Esta opinión ha sido respaldada por estudios cladísticos posteriores de Ornithischia basales, que también lo han encontrado como el miembro más basal de Neornithischia (un grupo que incluye paquicefalosaurios, ceratópsidos y ornitópodos) y relacionado con Agilisaurus, Hexinulsaurus y Nanosaurus. [ 3 ] Alternativamente, este dinosaurio podría ser un tireóforo muy primitivo , un miembro del grupo que incluye a los estegosaurios acorazados y los anquilosaurios . [ 22 ]

El análisis de Butler et al., 2005 situó a Lesothosaurus en la base de Neornithischia:

Los neornitisquios basales como Lesothosaurus se conocen de varios períodos de tiempo y regiones, con fósiles de Nanosaurus provenientes de la Formación Morrison del Jurásico Superior (155–148 millones de años) del oeste de los Estados Unidos, [ 23 ] Hexinlusaurus de la Formación Shaximiao , que data del Jurásico Medio (170–168 millones de años), en el sur de China, [ 24 ] e Hypsilophodon del Cretácico Inferior (130–125 millones de años) de Inglaterra. [ 25 ] Sin embargo, el estatus filogenético de los neornitisquios basales está en constante cambio y algunos análisis han recuperado estos taxones como ornitópodos basales o en otros grupos. [ 26 ] [ 23 ] [ 3 ]

paleoambiente

Lesothosaurus es conocido por fósiles encontrados en formaciones del Supergrupo Karoo , incluyendo la Formación Elliot Superior y la Formación Clarens, que datan de las edades Hettangiense y Sinemuriense del Jurásico Inferior , alrededor de 200–190 millones de años atrás . Originalmente, se pensaba que Lesothosaurus era del período Triásico Superior . La Formación Elliot Superior consiste en lutita roja/púrpura y arenisca roja/blanca , mientras que la Formación Clarens, ligeramente más joven, consiste en arenisca blanca/crema. La Formación Clarens es menos rica en fósiles que la Formación Elliot Superior; sus sedimentos también suelen formar acantilados, lo que restringe el acceso para los cazadores de fósiles. [ 27 ] [ 28 ] La Formación Elliot Superior se caracteriza por animales que parecen ser de constitución más ligera que los de la Formación Elliot Inferior, lo que podría haber sido una adaptación al clima más seco de esa época en el sur de África. Ambas formaciones son famosas por sus abundantes fósiles de vertebrados, incluidos anfibios temnospóndilos , tortugas, lepidosaurios , aetosaurios , crocodilomorfos y cinodontes no mamíferos . [ 28 ] [ 29 ] 

Otros dinosaurios de estas formaciones incluyen al heterodontosáurido Heterodontosaurus , al sauropodomorfo basal Massospondylus y al terópodo Megapnosaurus . La Formación Elliot Superior muestra la mayor diversidad conocida de heterodontosáuridos de cualquier unidad rocosa; además de Heterodontosaurus , contenía Lycorhinus , Abrictosaurus y Pegomastax . Otro miembro de la familia, Geranosaurus , se conoce de la Formación Clarens. La alta diversidad de heterodontosáuridos ha llevado a los investigadores a concluir que diferentes especies podrían haberse alimentado de fuentes de alimento separadas para evitar la competencia ( partición de nicho ). [ 30 ] [ 31 ]

Referencias

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