Daemonosaurus

Daemonosaurus es un género extinto de posible dinosaurio terópodo del Triásico Tardío de Nuevo México . El único fósil conocido es un cráneo y fragmentos de cuello de depósitos de la Formación Chinle del Triásico Tardío en Ghost Ranch . Daemonosaurus era un dinosaurio inusual con un cráneo corto y dientes grandes, similares a colmillos. Vivió junto a los primeros neoterópodos como Coelophysis , que habría estado entre los dinosaurios más comunes a fines del Triásico. Sin embargo, Daemonosaurus conserva varios rasgos plesiomórficos ("primitivos") del hocico, y probablemente se encuentra fuera del clado Neotheropoda. Puede considerarse un terópodo basal superviviente tardío o un saurisquio basal no terópodo, posiblemente relacionado con otros dinosaurios depredadores tempranos como los herrerasáuridos o Tawa . ^{[1] [2] [3]}

Daemonosaurus es conocido a partir de un único fósil, el holotipo CM 76821, que consta de un cráneo, mandíbulas, un hueso atlas , un hueso axis , otras vértebras del cuello y fragmentos de costillas. Este espécimen fue descubierto en un bloque de sedimentos recolectado de la cantera Coelophysis (también conocida como la cantera Whitaker) en Ghost Ranch , Nuevo México . Este sitio, que preserva el "miembro de limolita" informal del Noriense tardío o Rético de la Formación Chinle , es famoso por los abundantes fósiles de Coelophysis, un terópodo temprano. C-4-81, el bloque que contiene CM 76821, fue recolectado a principios de la década de 1980 por EH Colbert y ahora se encuentra en la colección del Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh , Pensilvania . También había fósiles de Coelophysis en el bloque. El CM 76821 fue descubierto por primera vez por un voluntario que preparaba el bloque mientras estaba prestado al Museo Estatal de Pensilvania en Harrisburg . ^{[1] [3]}

Daemonosaurus fue nombrado por Hans-Dieter Sues , Sterling J. Nesbitt , David S. Berman y Amy C. Henrici en la revista Proceedings of the Royal Society B en 2011 y la especie tipo es Daemonosaurus chauliodus . El nombre genérico Daemonosaurus se deriva de las palabras griegas "daimon" (δαίμων) que significa "demonio" y "sauros" (σαύρα) que significa "reptil". El nombre específico se deriva de la palabra griega "chauliodous" (χαυλιόδους) que significa "dentado prominente", que es en referencia a sus dientes frontales procumbentes. ^[1]

Daemonosaurus es notable por su cráneo corto y profundo, con dientes grandes, una órbita redondeada (cuenca ocular) y una fenestra antorbital relativamente pequeña . ^{[1] [2]} Basándose en las proporciones de los terópodos relacionados , se estima que Daemonosaurus medía alrededor de 1,5 m (5 pies) de largo según Sues. ^[3] Una estimación de Holtz (2012) sugiere que Daemonosaurus medía como máximo 2,2 m (7 pies) de largo con un peso cercano al de un castor , 9,1–22,7 kilogramos (20–50 libras). ^[4] Estas estimaciones son casi enteramente conjeturales, ya que no se conservan fósiles postcraneales más allá de unas pocas vértebras. La órbita proporcionalmente grande, el hocico corto y la aparente falta de fusión entre los huesos de la caja craneana sugieren que el espécimen holotipo CM 76821 puede ser un juvenil. Por otra parte, el cierre (fusión) de las suturas neurocentrales en las vértebras sugieren un individuo maduro. ^[1]

El premaxilar es profundo y tiene un borde frontal inclinado. El proceso posterodorsal (rama posterior) del premaxilar es ancho y alargado, formando todo el borde posterior de la naris (agujero nasal) relativamente grande. El tamaño del proceso posterodorsal está más en línea con Herrerasaurus y ornitisquios que con los terópodos tradicionales o sauropodomorfos . Solo hay tres dientes premaxilares, como Tawa , Gnathovorax , Heterodontosaurus y un herrerasáurido brasileño sin nombre , ^[5] pero a diferencia de otros dinosaurios tempranos, que tienen cuatro. Los dientes premaxilares son característicamente alargados, siendo el primer diente el más largo de todo el cráneo. ^{[1] [2]} Las tomografías computarizadas demuestran que esta es una cualidad natural del cráneo, ya que los dientes no se desplazaron significativamente de sus alvéolos. ^[2] Los dientes premaxilares son rectos en la raíz y curvados en la corona . Los tres son lisos en el borde delantero y finamente dentados en el borde trasero, y ranuras poco profundas adornan el segundo y tercer diente. ^[2]

Al igual que muchos dinosaurios primitivos, presentaba un pequeño diastema (muesca desdentada) en el contacto inferior entre el premaxilar y el maxilar . Al igual que en Tawa y Herrerasaurus , la superficie exterior del maxilar es generalmente lisa y plana; no hay crestas afiladas que delimiten la fila de dientes ni la fosa antorbital poco profunda y orientada hacia arriba . Sin embargo, hay algunas depresiones en la superficie exterior y un proceso palatino en forma de cresta en la superficie interior. El maxilar tiene 10 dientes como máximo, menos que cualquier otro dinosaurio primitivo. Si bien los dientes maxilares segundo y tercero curvados son casi tan largos como los dientes premaxilares, el resto de los dientes disminuyen gradualmente de tamaño y curvatura hacia la parte posterior del hueso. Por otro lado, las dentaduras se vuelven más extensas en cada diente más abajo en la fila de dientes. ^{[1] [2]}

El nasal es liso y probablemente no participó en la fosa antorbital. Cada nasal tiene suturas en forma de M con el premaxilar y el frontal , una configuración más compleja que en otros dinosaurios tempranos. El lagrimal es más delgado a media altura y envía una proyección aguda a lo largo del borde inferior de la órbita. Forma el borde posterior de la fosa antorbital a través de una cresta sutil. El prefrontal es proporcionalmente grande, formando aproximadamente la mitad del borde superior de la órbita. El tamaño del prefrontal es exclusivo de Daemonosaurus entre los dinosaurios y los arcosaurios en general. Los frontales son anchos y planos, separados entre sí en la parte delantera por una proyección en forma de cuña de los nasales. Su borde posterior está excavado por la fosa supratemporal , que se extiende sobre el parietal ancho y mayormente plano , así como el postorbital bastante grande . El postorbital probablemente contactó con el frontal a lo largo de un borde recto (como Tawa y Herrerasaurus ), mientras que también enviaba una proyección redondeada hacia la órbita (como la mayoría de los primeros saurisquios). ^{[1] [2]}

El yugal es moderadamente profundo, con una punta frontal gruesa. Al igual que los neoterópodos y algunos sauropodomorfos, el borde posterior del yugal tenía una muesca profunda para la parte frontal del cuadratoyugal . El borde inferior del yugal tiene una cresta afilada que se proyecta hacia abajo, una configuración inusual que no se ve en otros dinosaurios. El cuadratoyugal es de constitución ligera, con puntas frontales y superiores estrechas similares a las del Eoraptor . En su extensión superior contacta con el escamoso , un hueso mal conservado con una forma general cuadrada. El cuadrante es alto y estrecho. ^{[1] [2]}

Los fragmentos del paladar parecen similares a los de otros dinosaurios, con ectopterigoideos curvados superpuestos por amplios pterigoideos . El hueso palatino es grande y envía una cresta lateral diagonal para conectarse a la superficie interna del maxilar. La caja craneal está parcialmente desarticulada; cada otoccipital (segmento posterior externo de la caja craneal) envía un proceso paroccipital con márgenes paralelos (como otros saurisquios ), mientras que su base tiene un par de aberturas para el nervio craneal XII . A diferencia de los saurisquios más avanzados, la región exoccipital es plana, sin una cresta lateral vertical. También se conservan fragmentos del basioccipital , el proótico y el parabasisfenoides . Había anillos esclerales en cada ojo, con al menos 11 huesecillos superpuestos en un patrón en sentido antihorario. ^{[1] [2]}

La parte frontal de la mandíbula (mandíbula inferior) tiene una hilera de dientes ligeramente inclinada hacia abajo, similar a la de muchos sauropodomorfos. La sínfisis (mentón) está salpicada de pequeñas fosas y converge hacia un margen afilado. El dentario (porción de la mandíbula que lleva los dientes) tiene aproximadamente 10 dientes, que son curvados y aserrados. El primer diente es grande y está ligeramente insertado en la punta de la mandíbula, el segundo diente es el más grande de la mandíbula inferior y el resto disminuye de tamaño hacia la parte posterior de la mandíbula. La parte posterior de la mandíbula está mal conservada, pero parece ser similar en estructura a la de Herrerasaurus . ^{[1] [2]}

Fragmentos de cinco vértebras cervicales (cuello) se conservan junto al cráneo. Un proatlas delgado une el cuello con la caja craneana. El atlas (primera cervical) tiene un arco neural delgado que lleva una depresión poco profunda seguida de epífisis , similar a Herrerasaurus . Las epífisis también se encuentran en el axis (segunda cervical), que está mejor conservado y tiene una espina neural inclinada en la parte superior de un centro rectangular . La tercera cervical tiene prezigapófisis prominentes y es inusual entre los dinosauriformes en que carece de una quilla en su borde inferior. Un agujero ovalado con borde muy grande está presente detrás de las articulaciones de las costillas. Este agujero se ha equiparado con los bolsillos neumáticos (" pleurocele ") observados en Tawa , Chindesaurus y neoterópodos. Las costillas cervicales son robustas y tienen dos puntos de contacto muy cercanos con las vértebras. Las cervicales cuarta y quinta son fragmentarias. ^{[1] [2]}

Daemonosaurus es considerado típicamente como un terópodo basal que se encuentra fuera del clado Neotheropoda , un grupo que incluye terópodos Triásicos más avanzados (como Coelophysis ) y sus descendientes. ^[1] Con tal posición basal, Daemonosaurus representa un linaje que se extendió desde la primera radiación de dinosaurios en el Triásico Medio junto con formas como Eoraptor y Herrerasaurus de América del Sur. Un análisis filogenético realizado en su descripción original encontró que Daemonosaurus chauliodus estaba estrechamente relacionado con Tawa hallae , un terópodo que fue descrito en Ghost Ranch en 2009, y Neotheropoda. Aunque los dos terópodos están estrechamente relacionados, Tawa fue encontrado en una cantera que es un poco más antigua que la cantera Whitaker en Ghost Ranch. Sues et al. (2011) observaron que el descubrimiento de Daemonosaurus proporcionó "apoyo adicional para las afinidades terópodas tanto de Eoraptor como de Herrerasauridae y (demostró) que los linajes de la radiación inicial de Dinosauria persistieron hasta el final del Triásico". A continuación se muestra un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por Sues et al. en 2011, que muestra las relaciones de Daemonosaurus : ^[1]

El examen de este género por Sues et al. (2011) demuestra que Daemonosaurus es separado y distinto de sus otros contemporáneos. ^[1] Daemonosaurus se diferencia de Herrerasaurus en función de características clave en el cráneo y porque tiene dientes mucho más grandes en el premaxilar . Daemonosaurus se diferencia de Eodromaeus en función de las características de la mandíbula, el cráneo, los pómulos y porque tiene dientes mucho más grandes en el premaxilar. Daemonosaurus se diferencia de Eoraptor lunensis en función de la presencia de dientes premaxilares y maxilares anteriores mucho más grandes y una fosa antorbital mucho más restringida en el maxilar. Daemonosaurus se diferencia de Tawa hallae y Coelophysis bauri en las características de los huesos del cráneo. Daemonosaurus se diferencia de Chindesaurus bryansmalli en las características de las vértebras cervicales.

Un artículo publicado por Baron et al. (2017) resucitó el clado Ornithoscelida para unir a los ornitisquios y terópodos con la excepción de los sauropodomorfos . ^[6] Aunque no se incluyó en el estudio original, los autores agregaron Daemonosaurus a su conjunto de datos después de que su hipótesis fuera criticada por un equipo de investigadores internacionales, Langer et al . (2017). ^[7] En la respuesta de Baron et al ., se descubrió que Daemonosaurus era el ornitisquio más antiguo, que conservaba muchas características similares a las de los terópodos. ^[8]

Nesbitt y Sues (2020) volvieron a puntuar el género y volvieron a ejecutar los análisis de Langer et al. (2017) y Baron et al. (2017). El análisis de Langer et al . dio como resultado una gran politomía que colocaba a Daemonosaurus como un saurisquio basal, un herrerasáurido o un silesáurido basal . Cuando Agnosphitys (un posible silesáurido fragmentario) fue eliminado del análisis, Daemonosaurus fue colocado como el taxón hermano de Eusaurischia , que abarcaba la división terópodo-sauropodomorfo. La nueva puntuación del análisis de Baron et al . colocó a Daemonosaurus como un ornitocelidano fuera de la división ornitiquio-terópodo. Esta área también estaba ocupada por Tawa y Chindesaurus . Aunque Daemonosaurus no fue recuperado como un ornitiquio en ningún análisis, tampoco comparte ninguna característica clara e inequívoca exclusivamente con los terópodos. Aunque Nesbitt y Sues (2020) consideraron a Daemonosaurus como un probable saurisquio, no pudieron ubicar de manera concluyente al género dentro de ningún subgrupo de Dinosauria. ^[2] Novas et al . (2021) recuperaron a Daemonosaurus en un clado con Tawa y Chindesaurus que es hermano de Herrerasauridae, siendo este Herrerasauria más amplio un clado de saurisquios hermano de Eusaurischia. ^[9]

El único espécimen de Daemonosaurus fue recuperado en la cantera Coelophysis (Whitaker) en Ghost Ranch en el condado de Río Arriba , Nuevo México . Este sitio preserva un conglomerado calcáreo y pedregoso rico en fósiles de muchos animales diferentes, siendo particularmente abundante el dinosaurio terópodo Coelophysis . Se lo ha correlacionado con el Miembro de Limolitas de la Formación Chinle , que se fecha tentativamente en la etapa Rético (o posiblemente Noriense más tardía ) del período Triásico Tardío. ^{[1] [2]}

Ghost Ranch estaba ubicado cerca del ecuador hace 200 millones de años y tenía un clima cálido, similar al monzón, con fuertes precipitaciones estacionales. El paleoambiente de la cantera de Whitaker incluía una colección diversa de rincocéfalos (como Whitakersaurus ) , arcosauromorfos y arcosaurios . Los taxones de archosauriformes presentes incluyen fitosaurios ( Redondasaurus ) , crocodilomorfos ( Hesperosuchus ), shuvosáuridos ( Effigia ) , el silesáurido Eucoelophysis y el dinosaurio Coelophysis . ^[10]

La multitud de especímenes depositados tan cerca unos de otros en Ghost Ranch probablemente fue el resultado de un evento de inundación repentina. Este tipo de inundaciones eran comunes durante este período de la historia de la Tierra y, de hecho, el cercano Bosque Petrificado de Arizona es el resultado de un atasco de troncos de árboles preservado que quedaron atrapados en una de esas inundaciones. En 1989, Colbert observó que el espécimen de Daemonosaurus y varios especímenes de Coelophysis fueron arrastrados a un pequeño estanque, donde se ahogaron y fueron enterrados por un evento de inundación de un río cercano. ^[10]