bacterias verdes del azufre

• Familia Chlorobiaceae Copeland 1956 ["Chlorobacteriaceae" Geitler & Pascher 1925 ]
  • Ancalochloris Gorlenko y Lebedeva 1971
  • Chlorobaculum Imhoff 2003
  • Chlorobium Nadson 1906
  • ?" Cloroplana " Dubinina y Gorlenko 1975
  • ?" Clatrocloris " Geitler 1925
  • Prosthecochloris Gorlenko 1970
• Familia " Chloroherpetaceae " correg. Bello et al. 2022
  • Cloroherpeton Gibson et al. 1985
• Familia " Thermochlorobacteriaceae " (corrección de Liu et al., 2012)
  • " Ca. Thermochlorobacter " Liu et al. 2012

Las bacterias verdes del azufre pertenecen a la familia Chlorobiaceae. Existen cuatro géneros: Chloroherpeton , Prosthecochloris , Chlorobium y Chlorobaculum . Las características utilizadas para distinguir entre estos géneros incluyen algunas propiedades metabólicas, pigmentos, morfología celular y espectros de absorción. Sin embargo, resulta difícil distinguir estas propiedades y, por lo tanto, la división taxonómica a veces no está clara. ^{[ 25 ]}

Generalmente, los Chlorobium tienen forma de bastón o vibroide, y algunas especies contienen vesículas de gas. Pueden desarrollarse como células individuales o agregadas. Pueden ser verdes o marrón oscuro. Las cepas verdes utilizan pigmentos fotosintéticos Bchl c o d con carotenoides de clorobacteno, y las cepas marrones utilizan el pigmento fotosintético Bchl e con carotenoides de isorenierateno. Se requieren bajas cantidades de sal para su crecimiento. ^{[ 25 ]}

Las prosthecochloris están formadas por células vibroides, ovígeras o en forma de bastón. Comienzan como células individuales que forman apéndices no ramificados, denominados prosthecas no ramificadas. También pueden formar vesículas de gas. Los pigmentos fotosintéticos presentes incluyen Bchl c, d o e. Además, la sal es necesaria para su crecimiento. ^{[ 25 ]}

Las bacterias del género Chlorobaculum se desarrollan como células individuales y generalmente tienen forma de vibroide o bastón. Algunas de ellas pueden formar vesículas de gas. Los pigmentos fotosintéticos de este género son Bchl c, d o e . Algunas especies requieren NaCl (cloruro de sodio) para su crecimiento. Los miembros de este género solían pertenecer al género Chlorobium, pero han formado un linaje separado. ^{[ 25 ]}

El género Chloroherpeton es único porque sus miembros son móviles. Son bacilos largos y flexibles que se desplazan deslizándose. Son de color verde y contienen el pigmento fotosintético Bchl c , así como γ-caroteno . Requieren sal para su crecimiento. ^{[ 25 ]}

Las bacterias verdes del azufre utilizan un centro de reacción de tipo I para la fotosíntesis. Los centros de reacción de tipo I son el homólogo bacteriano del fotosistema I (PSI) de las plantas y las cianobacterias . Los centros de reacción de las bacterias verdes del azufre contienen bacterioclorofila a y se conocen como centros de reacción P840 debido a la longitud de onda de excitación de 840  nm que impulsa el flujo de electrones. En estas bacterias, el centro de reacción está asociado con un gran complejo antena llamado clorosoma , que captura y canaliza la energía lumínica hacia el centro de reacción. Los clorosomas tienen un pico de absorción en la región del rojo lejano del espectro, entre 720 y 750  nm, porque contienen bacterioclorofila c, d y e. ^{[ 26 ]} Un complejo proteico llamado complejo Fenna-Matthews-Olson (FMO) se encuentra físicamente ubicado entre los clorosomas y el centro de reacción P840. El complejo FMO ayuda a transferir eficientemente la energía absorbida por la antena al centro de reacción.

_{Los centros de reacción PSI y de} tipo I pueden reducir la ferredoxina (Fd), un reductor fuerte que puede usarse para reducir NAD ⁺ y fijar CO2 . Una vez que el centro de reacción (CR) ha dado un electrón a la Fd, se convierte en un agente oxidante (P840 ⁺ ) con un potencial de reducción de alrededor de +300 mV. Si bien esto no es lo suficientemente positivo como para extraer electrones del agua para sintetizar _O2 ( E0 ₌ +820 mV), puede aceptar electrones de otras fuentes como H2S , tiosulfato o iones Fe2 ⁺ . ^{[ 27 ]} Este transporte de electrones desde donantes como _{H2S al} aceptor Fd se llama flujo lineal de electrones o transporte lineal de electrones . La oxidación de los iones sulfuro conduce a la producción de azufre como producto de desecho que se acumula como glóbulos en el lado extracelular de la membrana. Estos glóbulos de azufre dan nombre a las bacterias verdes del azufre. Cuando se agota el sulfuro, los glóbulos de azufre se consumen y se oxidan aún más a sulfato. Sin embargo, la vía de oxidación del azufre no se comprende bien. ^{[ 9 ]}

En lugar de transferir los electrones a Fd, los clústeres Fe-S en el centro de reacción P840 pueden transferir los electrones a la menaquinona (MQ: MQH₂ ) que los devuelve al P840⁺ ^{a través} _de una cadena de transporte de electrones (CTE). De regreso al centro de reacción, los electrones de MQH₂ pasan a través _del complejo III (complejo citocromo bc₁ ₎ que bombea ^iones H⁺ a través de la membrana. El potencial electroquímico de los protones a través de la membrana se utiliza para sintetizar ATP mediante la ATP sintasa _F₀F₁ . Este transporte cíclico de electrones es responsable de convertir _la energía lumínica en energía celular en forma de ATP. ^{[ 26 ]}

Las bacterias verdes del azufre oxidan compuestos inorgánicos de azufre para utilizarlos como donadores de electrones en la fotosíntesis anaeróbica, específicamente en la fijación de dióxido de carbono. Generalmente prefieren utilizar sulfuro sobre otros compuestos de azufre como donador de electrones; sin embargo, también pueden utilizar tiosulfato o _H₂ . [ ^{28 ] El} intermediario suele ser azufre, que se deposita fuera de la célula, ^{[ 29 ]} y el producto final es sulfato. El azufre depositado extracelularmente se encuentra en forma de glóbulos de azufre, que posteriormente pueden oxidarse por completo. ^{[ 28 ]}

Los mecanismos de oxidación del azufre en las bacterias verdes del azufre no están bien caracterizados. Algunas enzimas que se cree que participan en la oxidación del sulfuro incluyen el flavocitocromo c, la sulfuro:quinona oxidorreductasa y el sistema SO _x . El flavocitocromo puede catalizar la transferencia de electrones del sulfuro a los citocromos, y estos citocromos podrían luego mover los electrones al centro de reacción fotosintética. Sin embargo, no todas las bacterias verdes del azufre producen esta enzima, lo que demuestra que no es necesaria para la oxidación del sulfuro. La sulfuro:quinona oxidorreductasa (SQR) también ayuda con el transporte de electrones, pero, cuando está sola, se ha encontrado que produce tasas reducidas de oxidación de sulfuro en las bacterias verdes del azufre, lo que sugiere que existe un mecanismo diferente y más eficaz. ^{[ 28 ]} Sin embargo, la mayoría de las bacterias verdes del azufre contienen un homólogo del gen SQR. ^{[ 30 ]} La oxidación del tiosulfato a sulfato podría ser catalizada por las enzimas del sistema SO _x . ^{[ 28 ]}

Se cree que las enzimas y los genes relacionados con el metabolismo del azufre se obtuvieron mediante transferencia horizontal de genes durante la evolución de las bacterias verdes del azufre. ^{[ 30 ]}

Las bacterias verdes del azufre son fotoautótrofas : no solo obtienen energía de la luz, sino que también pueden crecer utilizando dióxido de carbono como su única fuente de carbono. Fijan el dióxido de carbono mediante el ciclo del ácido tricarboxílico inverso (rTCA) ^{[ 10 ],} donde la energía se consume para reducir el dióxido de carbono, en lugar de oxidarlo como en el ciclo del TCA directo ^{[ 10 ]} , para sintetizar piruvato y acetato . Estas moléculas se utilizan como materias primas para sintetizar todos los componentes básicos que una célula necesita para generar macromoléculas . El ciclo rTCA es altamente eficiente energéticamente, lo que permite a las bacterias crecer en condiciones de baja luminosidad ^{[ 31 ]} . Sin embargo, posee varias enzimas sensibles al oxígeno que limitan su eficiencia en condiciones aeróbicas ^{[ 31 ] .}

Las reacciones de reversión del ciclo oxidativo del ácido tricarboxílico son catalizadas por cuatro enzimas: ^{[ 10 ]}

1. piruvato:ferredoxina (Fd) oxidorreductasa:

   acetil-CoA + _CO₂ + 2Fdred + 2H⁺ ⇌ piruvato + CoA + 2Fdox

2. ATP citrato liasa:

   ACL, acetil-CoA + oxalacetato + ADP + Pi ⇌ citrato + CoA + ATP

3. α-ceto-glutarato:ferredoxina oxidorreductasa:

   succinil-CoA + _CO₂ + 2Fdred + 2H⁺ ⇌ α-cetoglutarato + CoA + 2Fdox

4. fumarato reductasa

   succinato + aceptor ⇌ fumarato + aceptor reducido

Sin embargo, el ciclo oxidativo de TCA (OTCA) aún está presente en las bacterias verdes del azufre. El OTCA puede asimilar acetato, pero parece ser incompleto en estas bacterias debido a la ubicación y la regulación negativa del gen durante el crecimiento fototrófico. ^{[ 10 ]}

Las bacterias verdes del azufre suelen denominarse fotoautótrofas obligadas, ya que no pueden crecer en ausencia de luz, incluso si se les proporciona materia orgánica. ^{[ 10 ] [ 27 ]} Sin embargo, exhiben una forma de mixotrofia en la que pueden consumir compuestos orgánicos simples en presencia de luz y CO ₂ . ^{[ 10 ]} En presencia de CO ₂ o HCO − 3 , algunas bacterias verdes del azufre pueden utilizar acetato o piruvato. ^{[ 10 ]}

La mixotrofia en las bacterias verdes del azufre se modela mejor mediante la bacteria representativa Chlorobaculum tepidum . ^{[ 32 ]} La mixotrofia ocurre durante la biosíntesis de aminoácidos/utilización de carbono y el metabolismo energético. ^{[ 12 ]} La bacteria utiliza electrones, generados por la oxidación del azufre, y la energía que captura de la luz para llevar a cabo el rTCA. C. tepidum también exhibe el uso de piruvato y acetato como fuente de carbono orgánico. ^{[ 12 ]}

Un ejemplo de mixotrofia en C. tepidum que combina autotrofia y heterotrofia se observa en su síntesis de acetil-CoA. C. tepidum puede generar acetil-CoA de forma autotrófica a través del ciclo rTCA, o de forma heterotrófica a partir de la captación de acetato. Una actividad mixotrófica similar ocurre cuando se utiliza piruvato para la biosíntesis de aminoácidos, pero el crecimiento mixotrófico con acetato produce mayores tasas de crecimiento. ^{[ 32 ] [ 12 ]}

En el metabolismo energético, C. tepidum depende de las reacciones de la luz para producir energía (NADPH y NADH) porque las vías típicamente responsables de la producción de energía (vía oxidativa de las pentosas fosfato y ciclo normal de TCA) son solo parcialmente funcionales. ^{[ 12 ]} Los fotones absorbidos de la luz se utilizan para producir NADPH y NADH, los cofactores del metabolismo energético. C. tepidum también genera energía en forma de ATP utilizando la fuerza protón-motriz derivada de la oxidación del sulfuro. ^{[ 32 ]} Producción de energía a partir tanto de la oxidación del sulfuro como de la absorción de fotones a través de bacterioclorofilas . ^{[ 12 ]}

La mayoría de las bacterias verdes del azufre son diazotróficas : pueden reducir el nitrógeno a amoníaco, que luego se utiliza para sintetizar aminoácidos. ^{[ 33 ]} La fijación de nitrógeno entre las bacterias verdes del azufre es generalmente típica de un fotótrofo anoxigénico y requiere la presencia de luz. Las bacterias verdes del azufre exhiben actividad de un sistema de secreción de tipo 1 y una ferredoxina-NADP+ oxidorreductasa para generar hierro reducido, una característica que evolucionó para apoyar la fijación de nitrógeno. ^{[ 34 ]} Al igual que las bacterias púrpuras del azufre, pueden regular la actividad de la nitrogenasa postraduccionalmente en respuesta a las concentraciones de amoníaco. Su posesión de genes nif , aunque evolutivamente distintos, puede sugerir que sus capacidades de fijación de nitrógeno surgieron en dos eventos diferentes o a través de un ancestro común muy distante. ^{[ 33 ]}

Ejemplos de bacterias verdes del azufre capaces de fijar nitrógeno incluyen los géneros Chlorobium y Pelodictyon , excluyendo P. phaeoclathratiforme . Prosthecochloris aestuarii y Chloroherpeton thalassium también pertenecen a esta categoría. ^{[ 33 ]} Su fijación de N ₂ está muy extendida y desempeña un papel importante en la disponibilidad general de nitrógeno para los ecosistemas. Las bacterias verdes del azufre que viven en los arrecifes de coral, como Prosthecochloris , son cruciales para generar nitrógeno disponible en un entorno ya limitado en nutrientes. ^{[ 17 ]}