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Cronobiología

Descripción general, incluyendo algunos parámetros fisiológicos , del ritmo circadiano humano ("reloj biológico"). La cronobiología es un campo de la biología que examina los pr...

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Descripción general, incluyendo algunos parámetros fisiológicos , del ritmo circadiano humano ("reloj biológico").

La cronobiología es un campo de la biología que examina los procesos temporales , incluidos los fenómenos periódicos (cíclicos) en los organismos vivos, como su adaptación a los ritmos relacionados con el sol y la luna . [ 1 ] Estos ciclos se conocen como ritmos biológicos. Cronobiología proviene del griego antiguo χρόνος ( chrónos , que significa "tiempo") y biología , que se refiere al estudio o ciencia de la vida . Los términos relacionados cronómica y cronoma se han utilizado en algunos casos para describir tanto los mecanismos moleculares involucrados en los fenómenos cronobiológicos como los aspectos más cuantitativos de la cronobiología, particularmente cuando se requiere la comparación de ciclos entre organismos.

Los estudios cronobiológicos incluyen, entre otros , anatomía comparada , fisiología , genética , biología molecular y comportamiento de los organismos en relación con sus ritmos biológicos . [ 1 ] Otros aspectos incluyen epigenética , desarrollo, reproducción, ecología y evolución.

Sujeto

La cronobiología estudia las variaciones en el momento y la duración de la actividad biológica en los organismos vivos que ocurren en muchos procesos biológicos esenciales. Estos se presentan en animales (alimentación, sueño, apareamiento, hibernación, migración, regeneración celular, etc.), en plantas (movimientos de las hojas, reacciones fotosintéticas , etc.), así como en organismos microbianos como hongos y protozoos. También se han encontrado en bacterias , especialmente entre las cianobacterias (algas verdeazuladas). El ritmo mejor estudiado en cronobiología es el ritmo circadiano , un ciclo de aproximadamente 24 horas que muestran los procesos fisiológicos en todos estos organismos. El término circadiano proviene del latín circa , que significa "alrededor", y dies , "día", que significa "aproximadamente un día". El ritmo circadiano está regulado por relojes circadianos , que son mecanismos bioquímicos que regulan los procesos fisiológicos en función de la hora del día. [ 2 ]

El ritmo circadiano regula el comportamiento, incluyendo el momento de la fase de actividad. Dependiendo de su fase activa innata, los organismos se pueden clasificar en una de tres categorías: [ 3 ]

  • Diurno , que describe a los organismos activos durante el día.
  • Nocturno , que describe a los organismos activos durante la noche.
  • Crepuscular , que describe animales principalmente activos durante las horas del amanecer y el atardecer (ej.: gatos domésticos, [ 4 ] ciervos de cola blanca, algunos murciélagos)

Si bien los ritmos circadianos se generan mediante procesos endógenos , pueden ser regulados tanto por señales endógenas como exógenas. Otros ciclos biológicos pueden ser regulados por señales exógenas, como los ritmos lunares en la vida marina, que están determinados por el ciclo lunar . [ 5 ]

También se estudian muchos otros ciclos importantes, entre ellos:

Dentro de cada ciclo, el período de tiempo durante el cual el proceso es más activo se llama acrofase . [ 8 ] Cuando el proceso es menos activo, el ciclo está en su batifase o fase de valle . El momento particular de mayor actividad es el pico o máximo ; el punto más bajo es el nadir .

Historia

El ciclo circadiano fue observado por primera vez en el siglo XVIII en el movimiento de las hojas de las plantas por el científico francés Jean-Jacques d'Ortous de Mairan . [ 9 ] [ 10 ] En 1751, el botánico y naturalista sueco Carl Linnaeus (Carl von Linné) diseñó un reloj floral utilizando ciertas especies de plantas con flores . Al disponer las especies seleccionadas en un patrón circular, diseñó un reloj que indicaba la hora del día según las flores que estaban abiertas a cada hora determinada. Por ejemplo, entre los miembros de la familia de las margaritas , utilizó la planta barba de halcón , que abría sus flores a las 6:30 a. m., y la halconero común , que no abría sus flores hasta las 7 a. m. [ 11 ]

El simposio de 1960 en el Laboratorio Cold Spring Harbor sentó las bases del campo de la cronobiología. [ 12 ]

También fue en 1960 cuando Patricia DeCoursey inventó la curva de respuesta de fase mientras estudiaba la respuesta a la luz en roedores, una de las principales herramientas utilizadas en el campo desde entonces. [ 13 ]

Franz Halberg, de la Universidad de Minnesota , quien acuñó el término circadiano , es ampliamente considerado el "padre de la cronobiología estadounidense". Sin embargo, fue Colin Pittendrigh , y no Halberg, quien fue elegido para dirigir la Sociedad para la Investigación de los Ritmos Biológicos en la década de 1970. Halberg quería hacer mayor hincapié en los aspectos humanos y médicos, mientras que Pittendrigh tenía una formación más centrada en la evolución y la ecología. Con Pittendrigh al frente, los miembros de la Sociedad realizaron investigación básica sobre todo tipo de organismos, tanto plantas como animales. Más recientemente, ha sido difícil obtener financiación para este tipo de investigación sobre organismos distintos de ratones, ratas, humanos [ 14 ] [ 15 ] y moscas de la fruta .

El papel de las células ganglionares de la retina

La melanopsina como fotopigmento circadiano

En 2002, Hattar y sus colegas demostraron que la melanopsina desempeña un papel clave en diversas respuestas lumínicas, incluyendo el reflejo pupilar a la luz y la sincronización del reloj biológico con los ciclos diarios de luz y oscuridad. También describió la función de la melanopsina en las células ganglionares de la retina intrínsecamente fotosensibles (ipRGC ). Utilizando un gen de melanopsina de rata, un anticuerpo específico para la melanopsina e inmunocitoquímica fluorescente , el equipo concluyó que la melanopsina se expresa en algunas RGC. Mediante un ensayo de beta-galactosidasa , descubrieron que estos axones de las RGC salen de los ojos junto con el nervio óptico y se proyectan al núcleo supraquiasmático (NSQ), el marcapasos circadiano primario en mamíferos . También demostraron que las RGC que contienen melanopsina son intrínsecamente fotosensibles. Hattar concluyó que la melanopsina es el fotopigmento en un pequeño subconjunto de RGC que contribuye a la fotosensibilidad intrínseca de estas células y está involucrada en sus funciones no relacionadas con la formación de imágenes, como el arrastre fótico y el reflejo pupilar a la luz. [ 16 ]

Las células de melanopsina transmiten señales de los bastones y los conos.

Fototransducción y células ganglionares de la retina intrínsecamente fotosensibles (ipRGC) en mamíferos
La luz entra en el ojo e incide sobre el epitelio pigmentario de la retina (granate). Esto excita los bastones (gris) y los conos (azul/rojo). Estas células hacen sinapsis con las células bipolares (rosa), que estimulan las células ganglionares de la retina intrínsecamente fotosensibles (ipRGC, verde) y las células ganglionares de la retina (RGC, naranja). Tanto las RGC como las ipRGC transmiten información al cerebro a través del nervio óptico. Además, la luz puede estimular directamente las ipRGC mediante su fotopigmento melanopsina. Las ipRGC proyectan de forma exclusiva al núcleo supraquiasmático, lo que permite al organismo sincronizarse con los ciclos de luz y oscuridad.

Hattar, sabiendo que la melanopsina era el fotopigmento responsable de la fotosensibilidad de las ipRGC, se propuso estudiar el papel exacto de las ipRGC en el fotoentrainment . En 2008, Hattar y su equipo de investigación trasplantaron genes de la toxina diftérica al locus del gen de la melanopsina del ratón para crear ratones mutantes que carecían de ipRGC. El equipo de investigación descubrió que, si bien los mutantes tenían poca dificultad para identificar objetivos visuales, no podían sincronizarse con los ciclos de luz-oscuridad. Estos resultados llevaron a Hattar y su equipo a concluir que las ipRGC no afectan la visión formadora de imágenes, pero sí afectan significativamente funciones no formadoras de imágenes, como el fotoentrainment. [ 16 ]

CGR ip distintas

Investigaciones posteriores han demostrado que las ipRGC se proyectan a diferentes núcleos cerebrales para controlar funciones tanto de formación de imágenes como de no formación de imágenes. [ 17 ] Estas regiones cerebrales incluyen el SCN, donde la entrada de las ipRGC es necesaria para la fotosincronización de los ritmos circadianos, y el núcleo pretectal olivar (OPN), donde la entrada de las ipRGC controla el reflejo pupilar a la luz. [ 18 ] Hattar y sus colegas llevaron a cabo una investigación que demostró que las ipRGC se proyectan a estructuras hipotalámicas, talámicas, estratales, del tronco encefálico y límbicas. [ 19 ] Aunque inicialmente se consideró que las ipRGC constituían una población uniforme, investigaciones posteriores revelaron que existen varios subtipos con morfología y fisiología distintas. [ 17 ] Desde 2011, el laboratorio de Hattar [ 20 ] ha contribuido a estos hallazgos y ha logrado distinguir subtipos de ipRGC. [ 18 ]

Diversidad de células ipRGC

Hattar y sus colegas utilizaron estrategias basadas en Cre para etiquetar las ipRGC y revelar que existen al menos cinco subtipos de ipRGC que se proyectan a varios objetivos centrales. [ 18 ] Hasta la fecha, se han caracterizado cinco clases de ipRGC, de M1 a M5, en roedores. Estas clases difieren en morfología, localización dendrítica, contenido de melanopsina, perfiles electrofisiológicos y proyecciones. [ 17 ]

Diversidad en las células M1

Hattar y sus colaboradores descubrieron que, incluso entre los subtipos de ipRGC, existen conjuntos específicos que controlan de forma diferencial el ritmo circadiano y el comportamiento pupilar. En experimentos con ipRGC M1, observaron que el factor de transcripción Brn3b se expresa en las ipRGC M1 que inervan el OPN, pero no en las que inervan el SCN. Con este conocimiento, diseñaron un experimento para cruzar ratones Melanopsin- Cre con ratones que expresaban condicionalmente una toxina del locus Brn3b. Esto les permitió eliminar selectivamente solo las ipRGC M1 que inervan el OPN, lo que resultó en la pérdida de los reflejos pupilares. Sin embargo, esto no afectó la sincronización circadiana con la luz. Esto demostró que las ipRGC M1 constan de subpoblaciones molecularmente distintas que inervan diferentes regiones cerebrales y ejecutan funciones específicas inducidas por la luz. [ 18 ] Este aislamiento de una "línea etiquetada" que consta de propiedades moleculares y funcionales diferentes en un subtipo de ipRGC altamente específico fue un hito importante para el campo. También puso de relieve hasta qué punto las firmas moleculares pueden usarse para distinguir entre poblaciones de RGC que de otro modo parecerían iguales, lo que a su vez facilita una mayor investigación sobre sus contribuciones específicas al procesamiento visual. [ 18 ]

Impacto psicológico de la exposición a la luz

Estudios previos en biología circadiana han establecido que la exposición a la luz en horarios anormales provoca privación del sueño y alteración del sistema circadiano, lo que afecta el estado de ánimo y la función cognitiva . Si bien esta relación indirecta se había corroborado, no se había investigado mucho sobre si existía una relación directa entre la exposición irregular a la luz, el estado de ánimo aberrante, la función cognitiva, los patrones normales de sueño y las oscilaciones circadianas. En un estudio publicado en 2012, el Laboratorio Hattar demostró que los ciclos de luz anómalos inducen directamente síntomas similares a la depresión y provocan un deterioro del aprendizaje en ratones, independientemente del sueño y las oscilaciones circadianas. [ 21 ]

Efecto en el estado de ánimo

Las ipRGC se proyectan a áreas del cerebro que son importantes para regular el ritmo circadiano y el sueño, más notablemente el SCN , el núcleo subparaventricular y el área preóptica ventrolateral. Además, las ipRGC transmiten información a muchas áreas del sistema límbico , que está fuertemente ligado a la emoción y la memoria. Para examinar la relación entre la exposición a la luz desviada y el comportamiento, Hattar y sus colegas estudiaron ratones expuestos a períodos alternos de luz y oscuridad de 3,5 horas (ratones T7) y los compararon con ratones expuestos a períodos alternos de luz y oscuridad de 12 horas (ratones T24). En comparación con un ciclo T24, los ratones T7 obtuvieron la misma cantidad de sueño total y su expresión circadiana de PER2 , un elemento del marcapasos del SCN, no se vio alterada. A través del ciclo T7, los ratones estuvieron expuestos a la luz en todas las fases circadianas. Los pulsos de luz presentados durante la noche conducen a la expresión del factor de transcripción c-Fos en la amígdala , la habénula lateral y el núcleo subparaventricular, lo que implica aún más la posible influencia de la luz en el estado de ánimo y otras funciones cognitivas. [ 22 ]

Los ratones sometidos al ciclo T7 exhibieron síntomas similares a la depresión, mostrando una menor preferencia por la sacarosa (anhedonia de la sacarosa) y mayor inmovilidad que sus homólogos T24 en la prueba de natación forzada (FST) . Además, los ratones T7 mantuvieron la ritmicidad en la corticosterona sérica , aunque los niveles fueron elevados en comparación con los ratones T24, una tendencia asociada a la depresión. La administración crónica del antidepresivo fluoxetina redujo los niveles de corticosterona en los ratones T7 y disminuyó el comportamiento similar a la depresión, sin afectar sus ritmos circadianos. [ 21 ]

Efecto en el aprendizaje

El hipocampo es una estructura del sistema límbico que recibe proyecciones de las ipRGC. Es esencial para la consolidación de la memoria a corto plazo en memoria a largo plazo, así como para la orientación espacial y la navegación. La depresión y los niveles elevados de corticosterona sérica están relacionados con un deterioro del aprendizaje hipocampal. Hattar y su equipo analizaron ratones T7 en el laberinto acuático de Morris (MWM) , una tarea de aprendizaje espacial que coloca a un ratón en una pequeña piscina de agua y evalúa su capacidad para localizar y recordar la ubicación de una plataforma de rescate situada justo debajo de la línea de flotación. En comparación con los ratones T24, los ratones T7 tardaron más en encontrar la plataforma en ensayos posteriores y no mostraron preferencia por el cuadrante que la contenía. Además, los ratones T7 mostraron una potenciación a largo plazo (LTP) hipocampal deteriorada al ser sometidos a estimulación de ráfaga theta (TBS). La memoria de reconocimiento también se vio afectada, ya que los ratones T7 no mostraron preferencia por objetos nuevos en la prueba de reconocimiento de objetos nuevos. [ 23 ]

Necesidad de las ipRGC

Los ratones sin (ratones Opn4 aDTA/aDTA ) no son susceptibles a los efectos negativos de un ciclo de luz aberrante, lo que indica que la información lumínica transmitida a través de estas células desempeña un papel importante en la regulación del estado de ánimo y las funciones cognitivas como el aprendizaje y la memoria. [ 24 ]

avances en la investigación

Luz y melatonina

Más recientemente, Alfred J. Lewy ( OHSU ), Josephine Arendt ( Universidad de Surrey , Reino Unido) y otros investigadores han explorado la fototerapia y la administración de melatonina como un medio para restablecer los ritmos circadianos en animales y humanos. Además, la presencia de luz tenue durante la noche acelera el reajuste circadiano de hámsteres de todas las edades en un 50%; se cree que esto está relacionado con la simulación de la luz de la luna. [ 25 ]

En la segunda mitad del siglo XX, europeos como Jürgen Aschoff y Colin Pittendrigh realizaron contribuciones y formalizaciones sustanciales , al perseguir puntos de vista diferentes pero complementarios sobre el fenómeno del arrastre del sistema circadiano por la luz (paramétrico, continuo, tónico, gradual frente a no paramétrico, discreto, fásico, instantáneo, respectivamente [ 26 ] ).

Cronotipos

Los seres humanos pueden tener una propensión a ser personas matutinas o vespertinas; estas preferencias de comportamiento se denominan cronotipos, para los cuales existen diversos cuestionarios de evaluación y correlaciones de marcadores biológicos. [ 27 ]

Horas de las comidas

También existe un reloj biológico sincronizable por la alimentación, que no se limita al núcleo supraquiasmático. La ubicación de este reloj ha sido objeto de debate. Sin embargo, trabajando con ratones, Fuller et al. concluyeron que el reloj sincronizable por la alimentación parece estar ubicado en el hipotálamo dorsomedial . Durante la restricción alimentaria, toma el control de funciones como la sincronización de la actividad, aumentando las probabilidades de que el animal encuentre con éxito los recursos alimenticios. [ 28 ]

Patrones diurnos en Internet

En 2018, un estudio publicado en PLoS ONE mostró cómo 73 indicadores psicométricos medidos en el contenido de Twitter siguen un patrón diurno. [ 29 ] Un estudio de seguimiento publicado en Chronobiology International en 2021 mostró que estos patrones no se vieron alterados por el confinamiento en el Reino Unido en 2020. [ 30 ]

Moduladores de los ritmos circadianos

En 2021, los científicos informaron sobre el desarrollo de un modulador de los ritmos circadianos de los tejidos, sensible a la luz y con una duración de varios días, mediante la inhibición de Ck1 . Estos moduladores podrían ser útiles para la investigación en cronobiología y la reparación de órganos que se encuentran desincronizados. [ 31 ] [ 32 ]

Trastornos neurológicos

En 2021, los científicos descubrieron que los niños con trastorno del espectro autista tienen más probabilidades de presentar alteraciones en su ciclo de sueño-vigilia. Además, también se observó que los niños con autismo tenían más probabilidades de presentar ciclos hormonales diarios anormales de cortisol, melatonina y serotonina en comparación con la persona promedio. [ 33 ]

Un estudio de 2017 encontró que las personas con trastorno por déficit de atención con hiperactividad (TDAH) a menudo tienen una fase de sueño retrasada en su ritmo circadiano, lo que significa que se acuestan más tarde que la persona promedio. [ 34 ] Un estudio anterior de 2013 encontró resultados similares al estudio de 2017, pero también encontró una correlación entre el trastorno afectivo estacional , el TDAH y los problemas de sueño. [ 35 ]

Enfermedades y trastornos físicos

En 2015, un estudio sobre la frecuencia de los ataques de gota encontró que ocurren más del doble de veces por la noche y a primera hora de la mañana que en otros momentos del día. [ 36 ] Un estudio de 2021 sobre la osteoporosis encontró que la alteración de los ritmos circadianos (como trabajar en turnos nocturnos) puede provocar osteoporosis al perturbar la remodelación ósea que normalmente ocurre durante la noche. [ 37 ]

Otros campos

La cronobiología es un campo de investigación interdisciplinario. Interactúa con campos de investigación médicos y de otra índole, como la medicina del sueño , la endocrinología , la geriatría , la medicina deportiva , la medicina espacial , la psiquiatría y el fotoperiodismo . [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Congreso de los Estados Unidos, Oficina de Evaluación Tecnológica, « Ritmos biológicos: Implicaciones para el trabajador ». Oficina de Imprenta del Gobierno de los Estados Unidos, septiembre de 1991. Washington, D.C. OTA-BA-463. NTIS PB92-117589
  • Ashikari, M., Higuchi, S., Ishikawa, F. y Tsunetsugu, Y., « Simposio interdisciplinario sobre "Seres humanos y entornos": Enfoques desde la antropología biológica, la antropología social y la psicología del desarrollo ". Domingo, 25 de agosto de 2002.
  • " Plan de gestión de experimentos de biorritmos ", NASA, Centro de Investigación Ames. Moffett Field, 1983.
  • " Ritmos biológicos y adaptación humana al medio ambiente ". Comando de Investigación y Material Médico del Ejército de los Estados Unidos (AMRMC), Instituto de Investigación de Medicina Ambiental del Ejército de los Estados Unidos.
  • Ebert, D., KP Ebmeier, T. Rechlin y WP Kaschka, " Ritmos biológicos y comportamiento ", Avances en psiquiatría biológica . ISSN 0378-7354
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  • Roenneberg, Till, Colonia (2010). Wie wir ticken – Die Bedeutung der Chronobiologie für unser Leben, Dumont, ISBN 978-3-8321-9520-5.
  • La Sociedad Linneana de Londres