Sarcopterigios

Sarcopterygii ( / ˌ s ɑːr k ɒ p t ə ˈ r ɪ dʒ i . aɪ / ; del griego antiguo σάρξ ( sárx ) ' carne ' y πτέρυξ ( ptérux ) ' ala, aleta ' ) es un clado (tradicionalmente una clase o subclase) de animales vertebrados que incluye un grupo de peces óseos y todos los animales terrestres de cuatro patas, incluidos los humanos. El nombre común para este clado es peces de aletas lobuladas .  

Los peces de aletas lobuladas poseen esbozos musculares (lóbulos) dentro de sus aletas , los cuales están sostenidos por esqueletos apendiculares . Esto contrasta con el otro clado de peces óseos, los Actinopterygii , que solo tienen espinas óseas recubiertas de piel que sostienen las aletas.

Los sarcopterigios surgieron en los períodos Silúrico y Devónico temprano , compuestos enteramente por especies acuáticas, pero hoy en día la gran mayoría de sus especies son animales terrestres llamados tetrápodos . Este clado de vertebrados, mayoritariamente terrestre, se reconoce ahora como derivado de ancestros sarcopterigios y está estrechamente relacionado con los peces pulmonados . Las aletas lobuladas evolucionaron hasta convertirse en extremidades , y el divertículo del intestino anterior evolucionó finalmente hasta convertirse en pulmones para la respiración aérea ^{[ 2 ]} . Estos cambios permitieron a los tetrápodos explorar y, finalmente, colonizar los ecosistemas terrestres. Si bien es técnicamente correcto incluir a las especies de tetrápodos con los sarcopterigios, la expresión "pez de aletas lobuladas" normalmente se refiere a las especies acuáticas que no son tetrápodos.

La mayoría de las especies de peces de aletas lobuladas están ahora extintas, pero durante los períodos Carbonífero y Pérmico , estos sarcopterigios no tetrápodos fueron depredadores dominantes de los ecosistemas de agua dulce . Todo el clado sufrió un declive significativo después del evento de extinción del Pérmico-Triásico conocido como la Gran Mortandad. Se estima que al menos dos tercios de las especies de tetrápodos se extinguieron durante este tiempo. ^{[ 3 ]} Los peces de aletas lobuladas se vieron aún más afectados. Hoy en día, los únicos sarcopterigios no tetrápodos vivos son las dos especies de celacantos y seis especies de peces pulmonados .

Los primeros peces de aletas lobuladas son peces óseos con aletas carnosas, lobuladas y pares, que están unidas al cuerpo por un solo hueso. ^{[ 7 ]} Las aletas de los peces de aletas lobuladas difieren de las de todos los demás grupos de peces en que cada una está sostenida por un tallo carnoso, lobulado y escamoso que se extiende desde el cuerpo y que se asemeja a un esbozo de extremidad . Las escamas de los sarcopterigios son verdaderas escaloides, que consisten en hueso lamelar rodeado de capas de hueso vascular, cosmina (similar a la dentina ) y queratina externa . ^{[ 8 ]} La estructura física de los tetrapodomorfos, que se asemejan a los tetrápodos, proporciona valiosas perspectivas sobre el cambio evolutivo de la existencia acuática a la terrestre. ^{[ 9 ]} Las aletas pectorales y pélvicas tienen articulaciones que se asemejan a las de las extremidades de los tetrápodos. Los primeros vertebrados terrestres tetrápodos, organismos anfibios basales, poseían patas derivadas de estas aletas. Los sarcopterigios también poseen dos aletas dorsales con bases separadas, a diferencia de la única aleta dorsal de los peces con aletas radiadas. La caja craneana de los sarcopterigios presenta primitivamente una línea de bisagra, pero esta se pierde en los tetrápodos y los peces pulmonados. Los primeros sarcopterigios suelen exhibir una cola simétrica, mientras que todos los sarcopterigios poseen dientes recubiertos de esmalte genuino .

La mayoría de las especies de peces de aletas lobuladas están extintas. El pez de aletas lobuladas más grande conocido fue Rhizodus hibberti del período Carbonífero de Gran Bretaña , que alcanzaba hasta 6  metros de longitud ^{[ 10 ]} . Entre los dos grupos de especies vivas, los celacantos y los peces pulmonados , la especie más grande es el celacanto del Océano Índico Occidental , que alcanza los 2 m (6 pies 7 pulgadas) de longitud y pesa hasta 110 kg (240 libras) . El pez pulmonado más grande es el pez pulmonado jaspeado , que puede alcanzar los 2 m (6,6 pies) de longitud y pesar hasta 50 kg (110 libras) . ^{[ 11 ] [ 12 ]}         

Los taxónomos que se adhieren al enfoque cladístico incluyen a los Tetrapoda dentro de los Sarcopterygii, ^{[ 13 ]} a veces bajo un rango linneano como infraclase o división. ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]} Las extremidades de las aletas que se encuentran en los peces de aletas lobuladas como los celacantos muestran una fuerte semejanza con la supuesta forma ancestral de las extremidades de los tetrápodos. Los peces de aletas lobuladas aparentemente experimentaron dos caminos evolutivos distintos, lo que llevó a su clasificación en dos clados: los Rhipidistia (que comprende los Dipnoi, o peces pulmonados , y los Tetrapodomorpha , que incluye a los Tetrapoda) y los Actinistia (representados por los celacantos).

El extenso registro fósil y los numerosos estudios morfológicos y moleculares han demostrado que los peces pulmonados y algunos peces fósiles de aletas lobuladas ("rhipidistios") están más estrechamente relacionados con los tetrápodos que con los celacantos; como resultado, los tetrápodos se encuentran anidados dentro de los sarcopterigios. ^{[ 17 ] [ 18 ]} Esto se ajusta a la cladística, ya que para que un grupo sea válido, debe tener una especie ancestral y todos los descendientes de ese ancestro común basados ​​en características compartidas. De este modo, los mamíferos, los saurópsidos (aves y "reptiles") y los anfibios son sarcopterigios altamente derivados a pesar de que superficialmente no se parecen en nada a los peces de aletas lobuladas estándar desde el punto de vista anatómico. Sin embargo, se pueden observar similitudes en sus huesos de las extremidades y esmalte dental . ^{[ 19 ]} Además, los peces pulmonados y los tetrápodos comparten un atrio dividido . ^{[ 20 ]}

Se han propuesto múltiples clasificaciones linneanas con la intención explícita de incorporar a Sarcopterygii como un taxón monofilético en lugar de mantener su definición parafilética tradicional. ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]}

Evolución de los peces de aletas lobuladas

Diagrama de huso para la evolución de los peces de aletas lobuladas, tetrápodos y otras clases de vertebrados ^{[ 29 ]}

En la especiación de vertebrados del Devónico tardío , los descendientes de peces pelágicos de aletas lobuladas, como Eusthenopteron, exhibieron una secuencia de adaptaciones:

• Panderichthys , apto para aguas poco profundas y fangosas;
• Tiktaalik con aletas parecidas a extremidades que le permitían salir a tierra;
• Los primeros tetrápodos que habitaban pantanos llenos de maleza, como por ejemplo:
  • Acanthostega , que tenía pies con ocho dedos,
  • Ictiostega con extremidades.

Entre sus descendientes también se incluyen peces pelágicos de aletas lobuladas, como las especies de celacanto .

Los peces de aletas lobuladas y su grupo hermano, los peces de aletas radiadas , conforman el clado Osteichthyes , caracterizado por la presencia de vejigas natatorias (que comparten ancestro con los pulmones), así como por la evolución de un endoesqueleto osificado en lugar de cartílagos, como los esqueletos de los acantodios , condrictios y la mayoría de los placodermos . Existen, por lo demás, grandes diferencias en las estructuras de las aletas, respiratorias y circulatorias entre los Sarcopterygii y los Actinopterygii, como la presencia de capas cosmoides en las escamas de los sarcopterigios. Los fósiles más antiguos de sarcopterigios se encontraron en el Silúrico superior , hace unos 418 millones de años . Se parecían mucho a los acantodios (los "peces espinosos", un taxón que se extinguió al final del Paleozoico). A principios y mediados del Devónico (entre 416 y 385 millones de años), mientras que los placodermos depredadores dominaban los mares, algunos sarcopterigios colonizaron los hábitats de agua dulce.  

En el Devónico temprano (416–397  Ma), los sarcopterigios, o peces de aletas lobuladas, se dividieron en dos linajes principales: los celacantos y los ripidistios . Los celacantos nunca abandonaron los océanos y su apogeo fue el Devónico tardío y el Carbonífero , de 385 a 299 Ma, ya que fueron más comunes durante esos períodos que en cualquier otro período del Fanerozoico . Los actinistios, un grupo dentro de los peces de aletas lobuladas, han existido durante casi 380 millones de años. Con el tiempo, los investigadores han identificado 121 especies distribuidas en 47 géneros. Algunas especies están bien documentadas en su posición evolutiva, mientras que otras son más difíciles de rastrear. El mayor auge en la diversidad de actinistios ocurrió durante el Triásico temprano, justo después de la Gran Extinción. ^{[ 30 ]} Los celacantos del género Latimeria aún viven hoy en los océanos abiertos y conservaron muchas características primordiales de los antiguos sarcopterigios, lo que les ha valido la reputación de fósiles vivientes.

Los ripidistios, cuyos ancestros probablemente vivieron en los océanos cerca de las desembocaduras de los ríos y los estuarios , abandonaron el mundo marino y migraron a hábitats de agua dulce. Luego se dividieron en dos grupos principales: los peces pulmonados y los tetrapodomorfos , y ambos desarrollaron sus vejigas natatorias hasta convertirlas en pulmones que les permitían respirar aire. Los peces pulmonados alcanzaron su mayor diversidad durante el período Triásico ; hoy en día, quedan menos de una docena de géneros, que desarrollaron los primeros protopulmones y protoextremidades, adaptándose a vivir fuera de un ambiente acuático sumergido hacia mediados del Devónico (397-385 Ma). Los tetrapodomorfos, por otro lado, evolucionaron hasta convertirse en los estegocefalianos con extremidades completas y, posteriormente, en los tetrápodos completamente terrestres durante el Devónico Tardío , cuando la extinción del Devónico Tardío provocó un cuello de botella y seleccionó en contra de los grupos más adaptados al medio acuático entre los tetrápodos basales . ^{[ 31 ] [ 32 ]} Los tetrápodos supervivientes luego sufrieron una radiación adaptativa en tierra firme y se convirtieron en los animales terrestres dominantes durante los períodos Carbonífero y Pérmico .

Filogenia

El cladograma que se presenta a continuación se basa en estudios recopilados por Janvier et al . (1997) para el Tree of Life Web Project , ^{[ 46 ]} Mikko's Phylogeny Archive ^{[ 47 ]} y Swartz (2012). ^{[ 48 ]}

• Sarcopterygii incertae sedis
  • † Guiyu oneiros Zhu et al. , 2009
  • † Diabolepis speratus (Chang y Yu, 1984)
  • † Langdenia campylognatha Janvier & Phuong, 1999
  • † Ligulalepis Schultze, 1968
  • † Meemannia eos Zhu, Yu, Wang, Zhao y Jia, 2006
  • † Psarolepis romeri Yu 1998 sensu Zhu, Yu, Wang, Zhao y Jia, 2006
  • † Megamastax ambylodus Choo, Zhu, Zhao, Jia y Zhu, 2014
  • † Sparalepis tingi Choo, Zhu, Qu, Yu, Jia y Zhaoh, 2017 ^{[ 49 ] [ 50 ]}

• parafilético Osteolepida incertae sedis | ^{[ a ]}
  • † Bogdanovia orientalis Obrucheva 1955 [ha sido tratada como sarcopterigio celacantinadomorfo]
  • † Canningius groenlandicus Säve-Söderbergh, 1937
  • † Crisóleo
  • † Geiserolepis
  • † Letonia
    • † L. growingki (Gross, 1933)
    • † L. porosus Jarvik, 1948
    • † L. obrutus Vorobyeva, 1977
  • † Lohsania utahensis Vaughn, 1962
  • † Megadonichthys kurikae Vorobyeva, 1962
  • † Platyethmoidia antarctica Young, Long y Ritchie, 1992
  • † Shirolepis ananjevi Vorobeva, 1977
  • † Sterropterygion brandei Thomson, 1972
  • † Thaumatolepis edelsteini Obruchev, 1941
  • † Thysanolepis micans Vorobyeva, 1977
  • † Vorobjevaia dolonodon Young, Long & Ritchie, 1992
• parafilético Elpistostegalia / Panderichthyida incertae sedis
  • † Parapanderichthys stolbovi (Vorobyeva, 1960) Vorobyeva, 1992
  • † Howittichthys warrenae Long & Holland, 2008
  • † Livoniana multidentata Ahlberg, Luksevic y Mark-Kurik, 2000
• Stegocephalia incertae sedis
  • † Antlerpeton clarkii Thomson, Shubin y Poole, 1998
  • † Austrobrachyops jenseni Colbert & Cosgriff, 1974
  • † Broilisaurus raniceps (Goldenberg, 1873) Kuhn, 1938
  • † Densignathus rowei Daeschler, 2000
  • † Doragnathus woodi Smithson, 1980
  • † Jakubsonia livnensis Lebedev, 2004
  • † Limnerpeton dubium Fritsch, 1901 ( nomen dubium )
  • † Limnosceloides Romer, 1952
    • † L. dunkardensis Romer, 1952 (Tipo)
    • † L. brahycoles Langston, 1966
  • † Occidens portlocki Clack y Ahlberg, 2004
  • † Ossinodus puerorum enmienda Warren & Turner, 2004
  • † Romeriscus periallus Baird & Carroll, 1968
  • † Sigournea multidentata Bolt & Lombard, 2006
  • † Sinostega pani Zhu et al. , 2002
  • † Ymeria denticulata Clack et al. , 2012

• Lista de géneros de sarcopterigios
• Clasificación cladística de la clase Sarcopterygii

• Cloutier, R., & Forey, PL (1991). Diversidad de peces actinistas extintos y vivos (Sarcopterygii). En JA Musick, MN Bruton, & EK Balon (Eds.), La biología de Latimeriachalumnae y evolución de los celacantos (pp.  59–74). Springer Netherlands. doi : 10.1007/978-94-011-3194-0