Estegocéfalos

Stegocephali (o Stegocephalia , del griego antiguo : στεγοκεφαλια , lit. "cabeza techada") es un clado de animales vertebrados que contiene a todos los tetrapodomorfos con extremidades completas . Es equivalente a una definición amplia de la superclase Tetrapoda : bajo esta definición amplia, el término "tetrápodo" se aplica a cualquier animal descendiente del primer vertebrado con cuatro extremidades, cada una con dedos en el extremo ( pentadactilia ), en lugar de las aletas de sus parientes sarcopterigios .

Los estegocéfalos incluyen tanto el linaje moderno de vertebrados con extremidades (el grupo corona de los tetrápodos, que incluye anfibios , reptiles , aves y mamíferos modernos ) como una parte del grupo troncal , los primeros tetrapodomorfos con extremidades como Ichthyostega y Acanthostega , que evolucionaron en el período Devónico mucho antes del origen del grupo corona. Muchos paleontólogos prefieren una definición más estricta de Tetrapoda que se aplique únicamente al grupo corona, excluyendo los tipos anteriores de tetrapodomorfos con extremidades. El término Stegocephali se restableció para reemplazar la definición amplia de Tetrapoda, resolviendo así el uso de dos definiciones contradictorias en los debates sobre la evolución de los tetrápodos.

El término Stegocephali fue acuñado en 1868 por el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope , quien lo utilizó como una categoría general de anfibios prehistóricos. Este nombre hacía referencia a la forma del cráneo de muchos tetrápodos primitivos, con una forma baja y sólida que combinaba numerosos huesos dérmicos de fuerte textura . ^{[ 1 ]} En su uso original, el término rápidamente cayó en desuso. En 1998, el paleontólogo canadiense Michel Laurin popularizó nuevamente el término y proporcionó una definición filogenética formal como un clado monofilético que contiene tanto tetrápodos del grupo corona como del grupo troncal. El Stegocephali de Laurin se define aproximadamente como incluyendo a todos los vertebrados más cercanos a los tetrápodos modernos que a Panderichthys . Esta definición tenía como objetivo incluir taxones con dedos en lugar de aletas, excepto cuando se perdieron secundariamente . ^{[ 2 ] [ 3 ]} Otra definición, publicada en Phylonyms , define al grupo como incluyendo todos los taxones más cercanos a Eryops que a Tiktaalik , Panderichthys o Eusthenopteron . ^{[ 4 ]} El descubrimiento de las huellas de Zachelmie en 2010 sugiere que los estegocefalianos posiblemente surgieron hace 395 Ma o antes. ^{[ 5 ]}

Originalmente, el término se usó como una unidad sistemática en el rango de orden . El término alcanzó prominencia en la ciencia estadounidense y británica en el siglo XIX, aunque el término en gran medida equivalente Labyrinthodontia había sido acuñado 18 años antes por Hermann Burmeister en referencia a la estructura del diente. ^{[ 6 ]} Los términos se usaron indistintamente durante principios del siglo XX, generalmente divididos en tres órdenes. ^{[ 7 ]} Cope originalmente escribió el término como "Stegocephali", aunque AS Woodward introdujo una ortografía alternativa popular, "Stegocephalia", en 1898. ^{[ 4 ]} En su uso original, Stegocephali (y Labyrinthodontia) son parafiléticos , el nombre ahora se usa de manera informal para denotar a los primeros vertebrados no pisciformes , excluyendo a los amniotas (los primeros reptiles y sus descendientes) y los lisanfibios modernos .

El paleontólogo Michel Laurin retomó el término anterior y definió filogenéticamente a los estegocéfalos como todos los vertebrados más estrechamente relacionados con Temnospondyli que con Panderichthys (el pariente más cercano de los tetrápodos que se sabe que conservaron aletas pares, véase más adelante). ^{[ 2 ]} Por lo tanto, Stegocephali incluye a todos los grupos de vertebrados que tienen dedos en lugar de aletas, y algunos ( Elginerpeton , Metaxygnathus , Ventastega y posiblemente Hynerpeton ) que pueden haber conservado aletas pares. Contrariamente al uso antiguo de este término, Stegocephali se refiere a un clado en este esquema. Este concepto del clado Stegocephali fue elegido para sustituir el nombre Tetrapoda por aquellos que buscaban restringir Tetrapoda al grupo corona . ^{[ 8 ]} Como tal, abarca a todos los vertebrados terrestres que viven actualmente, así como a sus primeros ancestros anfibios.

A continuación se muestra un árbol evolutivo de los estegocefalianos, obtenido a partir de un análisis realizado por Swartz en 2012. ^{[ 9 ]}

Según lo recuperado por Clack et al. 2016: ^{[ 10 ]}

• † Elginerpetontidae
• † Aistopoda
• † Whatcheeriidae
• † Colosteidae
• † Baphetoidea
• corona - Tetrapoda
  • Batrachomorpha ( tronco - Lissamphibia , probablemente equivalente a Temnospondyli )
  • Reptiliomorpha ( tronco - Amniota , también conocido como Anthracosauria sensu lato )
• Stegocephali incertae sedis
  • † Acanthostega
  • † Antlerpeton
  • † Aytonerpeton
  • † Brittagnathus
  • † Crassigyrinus
  • † Diploradus
  • † Densignathus
  • † Doragnathus
  • † Elpistostege ?
  • † Gaiasia
  • † Hynerpeton
  • † Ichthyerpeton
  • † Ictiostega
  • † Jakubsonia
  • † Koilops
  • † Livoniana ?
  • † Mesanerpeton
  • † Metaxygnathus
  • † Occidens
  • † Ossirarus
  • † Parmastega
  • † Peritodus
  • † Sigournea
  • † Sinostega
  • † Tantalognathus
  • † Tanyka
  • † Tiktaalik ?
  • † Tulerpeton
  • † Tutusio
  • † Umzantsia
  • † Ventastega
  • † Ymeria

• Árbol de la vida: vertebrados terrestres