Clathrus ruber

Clathrus ruber es una especie de hongo de la familia Phallaceae y la especie tipo del género Clathrus . Se le conoce comúnmente como falo hediondo reticulado , ^{[ 3 ]} falo hediondo en cesta o jaula roja , en alusión a sus llamativos cuerpos fructíferos , que tienen una forma similar a una esfera hueca redonda u ovalada con ramas entrelazadas o reticuladas. La especie fue ilustrada en la literatura científica durante el siglo XVI, pero no fue descrita oficialmente hasta 1729.

El cuerpo fructífero aparece inicialmente como un "huevo" blanquecino, fijado al suelo por la base mediante cordones llamados rizomorfos . El huevo posee una delicada membrana externa coriácea que envuelve la red comprimida que rodea una capa de mucosidad verde oliva portadora de esporas , llamada gleba , la cual contiene altos niveles de calcio que ayudan a proteger el cuerpo fructífero durante su desarrollo. A medida que el huevo se rompe y el cuerpo fructífero se expande, la gleba se desplaza hacia arriba sobre las superficies internas de la red esponjosa, y la membrana del huevo permanece como una volva alrededor de la base de la estructura. El cuerpo fructífero puede alcanzar alturas de hasta 20 cm (8 pulgadas) . El color del cuerpo fructífero, que puede variar del rosa al naranja y al rojo, se debe principalmente a los pigmentos carotenoides licopeno y betacaroteno . La gleba tiene un olor fétido, similar al de la carne podrida , que atrae moscas y otros insectos para ayudar a dispersar sus esporas .  

Este hongo es saprófito , se alimenta de materia vegetal leñosa en descomposición y suele encontrarse solo o en grupos entre la hojarasca de los jardines, en zonas verdes o sobre mantillo de virutas de madera . Aunque se considera principalmente una especie europea, C. ruber se ha introducido en otras zonas y ahora tiene una amplia distribución que abarca todos los continentes, excepto la Antártida. Si bien no se conoce con certeza si el hongo es comestible , posee un olor desagradable. En el folclore del sur de Europa, era mal visto, sugiriendo que quienes lo manipulaban corrían el riesgo de contraer diversas enfermedades. 

Clathrus ruber fue ilustrado en 1560 por el naturalista suizo Conrad Gesner en su Nomenclator Aquatilium Animantium : Gesner confundió el hongo con un organismo marino. ^{[ 5 ]} Apareció en un grabado en madera en Great Herball de John Gerard de 1597 , ^{[ 6 ]} poco después en Fungorum in Pannoniis Observatorum Brevis Historia de Carolus Clusius de 1601 , ^{[ 7 ]} y fue una de las especies presentadas en el museo cartaceo ("museo del papel") de Cassiano dal Pozzo que constaba de miles de ilustraciones del mundo natural. ^{[ 8 ]}

El hongo fue descrito científicamente por primera vez en 1729 por el italiano Pier Antonio Micheli en su Nova plantarum genera iuxta Tournefortii methodum disposita , quien le dio su nombre científico actual. ^{[ 9 ]} La especie fue referida una vez por autores estadounidenses como Clathrus cancellatus L. , ya que usaban un sistema de nomenclatura basado en el antiguo Código Americano de Nomenclatura Botánica , en el que el punto de partida para nombrar especies era Species Plantarum de Linneo de 1753. El Código Internacional de Nomenclatura Botánica ahora usa la misma fecha de inicio, pero los nombres de Gasteromycetes usados ​​por Christian Hendrik Persoon en su Synopsis Methodica Fungorum (1801) están sancionados y reemplazan automáticamente los nombres anteriores. Dado que Persoon usó el epíteto específico ruber , el nombre correcto para la especie es Clathrus ruber . Varios nombres históricos del hongo son ahora sinónimos : Clathrus flavescens , nombrado por Persoon en 1801; ^{[ 10 ]} Clathrus cancellatus por Joseph Pitton de Tournefort y publicado por Elias Fries en 1823; ^{[ 11 ]} Clathrus nicaeensis , publicado por Jean-Baptiste Barla en 1879; ^{[ 12 ]} y Clathrus ruber var. flavescens , publicado por Livio Quadraccia y Dario Lunghini en 1990. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

Clathrus ruber es la especie tipo del género Clathrus y forma parte del grupo de especies de Clathrus conocido como la serie Laternoide. Las características comunes que unen a este grupo incluyen los brazos verticales del receptáculo (cuerpo fructífero) que no están unidos en la base y la estructura esponjosa del receptáculo. ^{[ 15 ]} Según un análisis molecular publicado en 2006, de las aproximadamente 40 especies de Phallales utilizadas en el estudio, C.  ruber está más estrechamente relacionada con Aseroe rubra , Clathrus archeri , Laternea triscapa y Clathrus chrysomycelinus . ^{[ 4 ]}

Antes de que se abra la volva , el cuerpo fructífero tiene forma de huevo a aproximadamente esférica , de hasta 6 cm ( 2 + 1/4 pulg .) de diámetro, con un interior gelatinoso de hasta 3 mm ( 1/8 pulg .) de espesor. De color blanco a grisáceo , es inicialmente liso, pero desarrolla una red de marcas poligonales en la superficie antes de abrirse a medida que las estructuras internas se expanden y estiran el peridio . ^{[ 22 ]} El cuerpo fructífero, o receptáculo , rompe el huevo al expandirse (un proceso que puede tomar tan solo unas pocas horas), ^{[ 7 ]} y deja los restos del peridio como una copa o volva que rodea la base. ^{[ 22 ]} El receptáculo varía en color de rojo a naranja pálido, y a menudo es de color más claro hacia la base. El color parece depender de la temperatura y la humedad del ambiente. ^{[ 3 ]} El receptáculo consiste en una red esponjosa de "brazos" entrelazados que forman mallas de tamaño desigual. En la parte superior del receptáculo, los brazos tienen hasta 1,5 cm ( 1/2 pulgada ) de espesor, pero se estrechan hacia la base. Un corte transversal del brazo revela que es esponjoso y está formado por un tubo interior ancho y dos filas indistintas de tubos hacia el exterior. La superficie exterior del receptáculo es acanalada o arrugada. ^{[ 22 ]} Hay entre 7 y 20 ventanas angulares ^{[ 23 ]} y entre 80 y 120 orificios de malla en el receptáculo. ^{[ 24 ]}      

Se ha informado de una variación considerable en la altura del receptáculo, que oscila entre 5 y 20 cm (2 y 8 pulgadas) de altura. ^{[ 7 ] [ 23 ]} La base de los cuerpos fructíferos se adhiere al sustrato mediante rizomorfos (cordones engrosados ​​de micelio ). La gleba pegajosa, de color verde oliva oscuro a marrón oliva y de olor fétido cubre la superficie interna del receptáculo, excepto cerca de la base. El olor —descrito como similar al de la carne podrida ^{[ 25 ] [ 26 ]} — atrae moscas, otros insectos y, en un informe, un escarabajo ( Scarabaeus sacer ) ^{[ 27 ]} que ayudan a dispersar las esporas. ^{[ 3 ] [ 28 ]} El olor pútrido —y la reacción de las personas ante él— han sido bien documentados. En 1862, Mordecai Cubitt Cooke escribió: «Se cuenta que un botánico que recogió uno para secarlo para su herbario, se vio obligado por el hedor a levantarse durante la noche y arrojar al intruso por la ventana». ^{[ 29 ]} El micólogo estadounidense David Arora calificó el olor como «el más repugnante de todos los falos hediondos». ^{[ 3 ]} El receptáculo colapsa aproximadamente 24 horas después de su erupción inicial del huevo. ^{[ 7 ]}  

Las esporas son alargadas, lisas y tienen dimensiones de 4–6 por 1,5–2 μm . ^{[ 22 ]} La microscopía electrónica de barrido ha revelado que C.  ruber (además de otras especies de Phallales) tiene una cicatriz hilar : una pequeña hendidura en la superficie de la espora donde estaba conectada previamente al basidio a través del esterigma . ^{[ 30 ]} Los basidios (células portadoras de esporas) son hexesporados. ^{[ 31 ]}

Bioquímica

Licopeno

betacaroteno​

Al igual que otros hongos faloideos, C.  ruber bioacumula el elemento manganeso . Se ha postulado que este elemento juega un papel en la degradación enzimática de la gleba con la formación simultánea de compuestos olorosos. Compuestos como el dimetilsulfuro , aldehídos y aminas —que contribuyen al olor desagradable de la gleba— se producen por la descarboxilación enzimática de cetoácidos y aminoácidos , pero las enzimas solo funcionarán en presencia de manganeso. ^{[ 7 ]} Un análisis químico de la composición elemental de la capa externa gelatinosa, el receptáculo embrionario y la gleba mostró que la capa gelatinosa es más rica en iones de potasio , calcio , manganeso y hierro . El ion calcio estabiliza el gel de polisacáridos , protegiendo el receptáculo embrionario de la desecación durante el crecimiento del huevo. El potasio es necesario para que la capa gelatinosa mantenga su presión osmótica y retenga agua; Se necesitan altas concentraciones del elemento para sustentar el rápido crecimiento del receptáculo. La alta concentración de elementos sugiere que la capa gelatinosa tiene una función similar a la de una placenta , sirviendo como reservorio del cual el receptáculo puede extraer nutrientes a medida que se expande rápidamente. ^{[ 7 ]}

Los pigmentos responsables de los colores naranja a rojo de los cuerpos fructíferos maduros se han identificado como carotenos , predominantemente licopeno y betacaroteno , los mismos compuestos responsables de los colores rojo y naranja de los tomates y las zanahorias, respectivamente. El licopeno es también el pigmento principal en el hongo estrechamente relacionado Clathrus archeri , mientras que el betacaroteno es el pigmento predominante en las especies de Phallaceae Mutinus caninus , M.  ravenelii y M.  elegans . ^{[ 32 ]}

Especies similares

C. columnatus

C. crispus

Clathrus ruber se puede distinguir de la especie tropical estrechamente relacionada C.  crispus por la ausencia de los bordes corrugados que rodean cada malla del cuerpo fructífero de C.  crispus . ^{[ 33 ]} La especie filogenéticamente cercana C.  chrysomycelinus tiene un receptáculo amarillo con brazos estructuralmente más simples, y su gleba se concentra en "glebiferos" especializados ubicados en las intersecciones de la red. Se conoce solo desde Venezuela hasta el sur de Brasil. ^{[ 22 ]} Clathrus columnatus tiene un cuerpo fructífero con dos a cinco largas columnas verticales esponjosas de color naranja o rojo, unidas entre sí en el ápice. ^{[ 34 ]}

Como la mayoría de las especies del orden Phallales , Clathrus ruber es saprófito —un descomponedor de madera y materia vegetal— y suele encontrarse fructificando en lechos de mantillo . ^{[ 35 ]} El hongo crece solo o agrupado cerca de restos leñosos, en céspedes, jardines y suelos cultivados. ^{[ 36 ]}

Clathrus ruber fue descrito originalmente por Micheli de Italia. Se considera nativo del sur y centro de Europa continental, así como de Macaronesia (las Azores ^{[ 22 ]} y las Islas Canarias ^{[ 37 ]} ), el oeste de Turquía, ^{[ 38 ]} el norte de África (Argelia) y el oeste de Asia (Irán). ^{[ 22 ]} El hongo es raro en Europa central, ^{[ 20 ]} y figura en el Libro Rojo de Ucrania. ^{[ 39 ]}

El hongo probablemente se introdujo en otros lugares, a menudo debido al uso de mantillo importado utilizado en jardinería y paisajismo . ^{[ 36 ]} Puede que haya extendido su área de distribución hacia el norte en las Islas Británicas o que se haya introducido en el siglo XIX. ^{[ 40 ]} Ahora tiene una distribución principalmente meridional en Inglaterra y se ha registrado en Cornualles , ^{[ 41 ]} Devon , ^{[ 42 ]} Dorset , Somerset , ^{[ 22 ]} la Isla de Wight , ^{[ 43 ]} Hampshire , Berkshire , Sussex , Surrey y Middlesex . En Escocia, se ha registrado en Argyll . También se conoce en Gales, las Islas del Canal , ^{[ 22 ]} e Irlanda. ^{[ 44 ]} El hongo también se encuentra en los Estados Unidos en áreas urbanas de su probable introducción ^{[ 23 ]} (en California , Florida , Georgia , Hawái , Alabama , Virginia , Carolina del Norte y Nueva York ), ^{[ 45 ]} así como en Canadá, México y Australasia . ^{[ 46 ]} La especie también fue reportada en Sudamérica ( Argentina ). ^{[ 47 ]} En China, se ha recolectado en Guangdong , Sichuan , Guizhou y Tíbet . ^{[ 24 ]} Los registros de Japón ^{[ 48 ]} son ​​atribuibles a Clathrus kusanoi ; los registros del Caribe son probablemente de C.  crispus . ^{[ 22 ]}

En Norteamérica, la especie se puede encontrar de octubre a marzo. ^{[ 23 ]}

Aunque la comestibilidad de C.  ruber no ha sido documentada oficialmente, su olor fétido disuadiría a la mayoría de las personas de comerlo. En general, los hongos faloideos se consideran comestibles cuando aún están en la etapa de huevo, e incluso se consideran manjares en algunas partes de Europa y Asia, donde se encurten crudos y se venden en los mercados como "huevos del diablo". ^{[ 3 ]} Un informe de 1854 ofrece una advertencia a quienes consideran consumir el cuerpo fructífero maduro. El Dr. F. Peyre Porcher, de Charleston, Carolina del Sur , describió un caso de intoxicación causada por el hongo:

Un joven, tras ingerir un poco, sufrió seis horas después una dolorosa tensión en la parte baja del estómago y violentas convulsiones. Perdió el habla y cayó en un estado de estupor que duró cuarenta y ocho horas. Tras tomar un emético, vomitó un fragmento del hongo con dos gusanos y mucosidad teñida de sangre. Se le aplicaron entonces con éxito leche, aceite y fomentaciones emolientes. ^{[ 49 ]}

En muchas publicaciones británicas sobre setas, desde 1974 hasta 2008, C. ruber suele figurar como incomestible o venenosa.

El micólogo británico Donald Dring , en su monografía de 1980 sobre la familia Clathraceae, escribió que C.  ruber no era bien visto en el folclore del sur de Europa. Menciona un caso de intoxicación tras su ingestión, reportado por Barla en 1858, y señala que Ciro Pollini informó haberlo encontrado creciendo en un cráneo humano en una tumba en una iglesia abandonada. ^{[ 22 ]} Según John Ramsbottom , los gascones consideran que el hongo causa cáncer; ^{[ 50 ]} suelen enterrar los ejemplares que encuentran. ^{[ 7 ]} En otras partes de Francia se ha dicho que produce erupciones cutáneas o causa convulsiones. ^{[ 50 ]}

El micólogo David Arora comparó la forma inusual del receptáculo con una pelota de Wiffle . ^{[ 3 ]} La Sociedad Micológica Alemana lo describió como "como un extraterrestre de una película de terror de ciencia ficción" y nombró a la especie "Hongo del Año" de 2011. ^{[ 51 ]}

• " Clathrus ruber : Champimaginatis" en YouTube (en francés con texto en inglés)
• Descripción e imágenes de la Sociedad Micológica del Área de la Bahía