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Articulo de referencia

Hippopotamus

{{cite iucn |author=Lewison, R. |author2=Pluháček, J. |date=2017 |title=''Hippopotamus amphibius'' |article-number=e.T10103A18567364 |doi=10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T10103A1856...

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The hippopotamus (Hippopotamus amphibius;/ˌhɪpəˈpɒtəməs/; pl.: hippopotamuses), often shortened to hippo (pl.: hippos), further qualified as the common hippopotamus, Nile hippopotamus and river hippopotamus, is a large semiaquaticmammal native to sub-Saharan Africa. It is one of only two extantspecies in the familyHippopotamidae, the other being the pygmy hippopotamus (Choeropsis liberiensis or Hexaprotodon liberiensis). Its name comes from the Ancient Greek for "river horse" (ἱπποπόταμος).

After elephants and rhinoceroses, the hippopotamus is the next largest land mammal. It is also the largest extant land artiodactyl. Despite their physical resemblance to pigs and other terrestrial even-toed ungulates, the closest living relatives of the hippopotamids are cetaceans (whales, dolphins, porpoises, etc.), from which they diverged about 55 million years ago. Hippos are recognisable for their barrel-shaped torsos, wide-opening mouths with large canine tusks, nearly hairless bodies, short legs, and large size: adults average 1.5 t (1.7 short tons) for bulls (males) and 1.3 t (1.4 short tons) for cows (females).

Los hipopótamos habitan ríos, lagos y manglares . Los machos territoriales gobiernan un tramo de agua y un grupo de entre cinco y treinta hembras y crías. El apareamiento y el parto tienen lugar en el agua. Durante el día, los hipopótamos se mantienen frescos permaneciendo en el agua o el barro, y al anochecer salen a pastar. Si bien descansan cerca unos de otros en el agua, pastar es una actividad solitaria y, por lo general, no muestran comportamiento territorial en tierra. Los hipopótamos se encuentran entre los animales más peligrosos del mundo debido a su naturaleza agresiva e impredecible. Están amenazados por la pérdida de hábitat y la caza furtiva por su carne y marfil (colmillos).

Etimología

La palabra latina hipopótamo deriva del griego antiguo ἱπποπόταμος ( hippopótamos ), de ἵππος ( híppos ) ' caballo ' y ποταμός ( potamós ) ' río ' , que juntos significan ' caballo del río ' . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] En inglés , el plural habitual es "hippopotamuses". [ 6 ]

Taxonomía y orígenes

Clasificación

Foto de cerca, parte superior de la cabeza, alimentándose mientras está parcialmente sumergido.
Escaneo parcial interactivo del cráneo en 3D
Escaneo 3D interactivo de la mandíbula restante
Cabeza, cráneo y mandíbula de Hippopotamus amphibius

El hipopótamo común y el hipopótamo pigmeo son los únicos miembros vivos de la familia Hippopotamidae. Algunos taxónomos ubican a los hipopótamos y antracoterios en la superfamilia Anthracotheroidea. Los Hippopotamidae se clasifican junto con otros ungulados de dedos pares en el orden Artiodactyla . [ 7 ] : 39–40

Se han descrito cinco subespecies de hipopótamos basándose en diferencias morfológicas en sus cráneos, así como en diferencias en su distribución geográfica: [ 7 ] : 3 [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

  • H. a. amphibius (la subespecie nominal) se distribuye desde Gambia hacia el este hasta Etiopía y luego hacia el sur hasta Mozambique , e históricamente se extendía hacia el norte hasta Egipto; su cráneo se distingue por una región preorbital moderadamente reducida, una superficie dorsal abultada, una sínfisis mandibular alargada y dientes masticatorios más grandes.
  • H. a. kiboko , que se encuentra en Kenia y Somalia , se caracterizó por ser más pequeño y de color más claro que otros hipopótamos, con fosas nasales más anchas, un hocico algo más largo y órbitas más redondeadas y relativamente elevadas , con el espacio entre ellas curvado hacia adentro.
  • H. a. capensis – se encuentra en Zambia y Sudáfrica ; se distingue por tener órbitas más anchas.
  • H. a. tschadensis – se distribuye entre Chad y Níger ; presentaba una cara ligeramente más corta pero más ancha, y órbitas pronunciadas orientadas hacia adelante.
  • H. a. constrictus : su distribución abarca desde el sur de la República Democrática del Congo hasta Angola y Namibia ; su cráneo se caracteriza por una región preorbital más gruesa, un hocico más corto, una superficie dorsal más plana, una sínfisis mandibular reducida y dientes masticatorios más pequeños.

Las subespecies sugeridas anteriormente nunca fueron ampliamente utilizadas ni validadas por biólogos de campo; las diferencias morfológicas descritas eran lo suficientemente pequeñas como para haber resultado de una simple variación en muestras no representativas. [ 7 ] : 2 Un estudio que examinó el ADN mitocondrial de biopsias de piel tomadas de 13 lugares de muestreo encontró una "diferenciación genética baja, pero significativa" entre H. a. amphibius , H. a. capensis y H. a. kiboko . Ni H. a. tschadensis ni H. a. constrictus han sido analizadas. [ 9 ]

Evolución

Relaciones evolutivas entre hipopótamos y cetáceos (ballenas, delfines) [ 11 ]

Hasta 1909, los naturalistas clasificaban a los hipopótamos junto con los cerdos basándose en los patrones molares . Varias líneas de evidencia, primero a partir de proteínas sanguíneas, luego de sistemática molecular , [ 12 ] ADN [ 13 ] [ 14 ] y el registro fósil , muestran que sus parientes vivos más cercanos son los cetáceos ( ballenas , delfines y marsopas ). [ 15 ] [ 16 ] El ancestro común de hipopótamos y ballenas se separó de los rumiantes y el resto de los ungulados de dedos pares; los linajes de cetáceos e hipopótamos se separaron poco después. [ 13 ] [ 16 ]

Anthracotherium magnum del Oligoceno de Europa

La teoría más reciente sobre los orígenes de los Hippopotamidae sugiere que los hipopótamos y las ballenas compartieron un ancestro semiacuático común que se separó de otros artiodáctilos hace unos 60 millones de años . [ 13 ] [ 15 ] Este hipotético grupo ancestral probablemente se dividió en dos ramas nuevamente hace unos 54 millones de años . [ 12 ]

Una rama evolucionó hacia los cetáceos , posiblemente a partir de hace unos 52 millones de años , con la protoballena Pakicetus y otros ancestros primitivos de las ballenas conocidos colectivamente como Archaeoceti . Este grupo finalmente se adaptó al medio acuático, convirtiéndose en los cetáceos completamente acuáticos . [ 16 ] La otra rama se convirtió en los antracoterios , una gran familia de animales de cuatro patas, los primeros de los cuales, a finales del Eoceno, se habrían parecido a hipopótamos delgados con cabezas comparativamente más pequeñas y estrechas. Todas las ramas de los antracoterios, excepto la que evolucionó hacia los Hippopotamidae , se extinguieron durante el Plioceno , sin dejar descendientes. [ 15 ] [ 16 ]

A rough evolutionary lineage of the hippo can thus be traced from Eocene and Oligocene species: from Anthracotherium and Elomeryx to the Miocene species Merycopotamus and Libycosaurus and finally the very latest anthracotheres in the Pliocene.[17] These groups lived across Eurasia and Africa. The discovery of Epirigenys in East Africa, which was likely a descent of Asian anthracotheres and a sister taxon to Hippopotamidae, suggests that hippo ancestors entered Africa from Asia around 35 million years ago.[18][19] An early hippopotamid is the genus Kenyapotamus, which lived in Africa from 15 to 9 million years ago.[17] Hippopotamid species would spread across Africa and Eurasia, including the modern pygmy hippo. From 7.5 to 1.8 million years ago, a possible ancestor to the modern hippo, Archaeopotamus, lived in Africa and the Middle East.[20] The oldest records of the genus Hippopotamus date to the Pliocene (5.3–2.6 million years ago).[21] The oldest unambiguous records of the modern H. amphibius date to the Middle Pleistocene, though there are possible Early Pleistocene records.[22]

Choeropsis madagascariensis skeleton with a modern hippopotamus skull

Extinct species

Three species of Malagasy hippopotamus became extinct during the Holocene on Madagascar, the last of them within the past 1,000 years. The Malagasy hippos were smaller than the modern hippo, likely a result of the process of insular dwarfism.[23] Fossil evidence indicates many Malagasy hippos were hunted by humans, a factor in their eventual extinction.[23] Isolated individual Malagasy hippos may have survived in remote pockets; in 1976, villagers described a living animal called the kilopilopitsofy, which may have been a Malagasy hippo.[24]

Hippopotamus gorgops del Pleistoceno temprano al principio del Pleistoceno medio de África y Asia occidental creció considerablemente más que el hipopótamo actual, con una masa corporal estimada de más de 4000 kg (8800 lb) . [ 21 ] [ 25 ] [ 26 ] Hippopotamus antiquus se distribuyó por toda Europa, extendiéndose hasta Gran Bretaña durante las épocas del Pleistoceno temprano y medio , antes de ser reemplazado por el H. amphibius moderno en Europa durante la última parte del Pleistoceno medio. [ 27 ] El Pleistoceno también vio evolucionar varias especies enanas en varias islas del Mediterráneo, incluidas Creta ( Hippopotamus creutzburgi ), Chipre (el hipopótamo enano de Chipre , Hippopotamus minor ), Malta ( Hippopotamus melitensis ) y Sicilia ( Hippopotamus pentlandi ). De estas, el hipopótamo enano de Chipre sobrevivió hasta el final del Pleistoceno o principios del Holoceno. Las evidencias del yacimiento arqueológico de Aetokremnos siguen generando debate sobre si la especie fue llevada a la extinción o incluso si fue encontrada por los humanos. [ 28 ] [ 29 ]  

Características

Cráneo de hipopótamo , que muestra los grandes caninos e incisivos utilizados para luchar.

El hipopótamo es un megaherbívoro y el tercer mamífero terrestre más grande después de los elefantes y algunas especies de rinocerontes . El peso promedio de los adultos es de aproximadamente 1,48 t (1,63 toneladas cortas) para los machos y 1,365 t (1,505 toneladas cortas) para las hembras. Se han registrado machos excepcionalmente grandes que alcanzan las 2,66 t (2,93 toneladas cortas) . [ 30 ] Los hipopótamos machos parecen seguir creciendo a lo largo de sus vidas, mientras que las hembras alcanzan el peso máximo alrededor de los 25 años. [ 31 ] Mide de 2,90 a 5,05 m (9 pies 6 pulgadas a 16 pies 7 pulgadas) de largo, [ 32 ] incluyendo una cola de aproximadamente 35 a 56 cm (1 pie 2 pulgadas a 1 pie 10 pulgadas) de longitud y de 1,30 a 1,65 m (4 pies 3 pulgadas a 5 pies 5 pulgadas) de altura a la altura del hombro, [ 33 ] [ 34 ] con machos y hembras que varían de 1,40 a 1,65 m (4 pies 7 pulgadas a 5 pies 5 pulgadas) y de 1,30 a 1,45 m (4 pies 3 pulgadas a 4 pies 9 pulgadas) de altura a la altura del hombro respectivamente. [ 34 ] La especie tiene una longitud típica de cabeza y cuerpo de 3,3–3,45 m (10,8–11,3 pies) y una altura promedio de 1,4 m (4 pies 7 pulgadas) a la altura del hombro. [ 35 ]                                 

Los hipopótamos tienen cuerpos en forma de barril con colas y patas cortas, y un cráneo en forma de reloj de arena con un hocico largo. [ 36 ] [ 7 ] : 3, 19 Sus estructuras esqueléticas son graviportales , adaptadas para soportar su enorme peso, [ 7 ] : 8 y sus huesos densos y su bajo centro de gravedad les permiten hundirse y moverse por el fondo del agua. [ 37 ] Los hipopótamos tienen patas pequeñas (en relación con otra megafauna ) porque el agua en la que viven reduce la carga de peso. [ 38 ] Los dedos son palmeados y la pelvis descansa en un ángulo de 45 grados. [ 7 ] : 3, 9 Aunque parecen regordetes, los hipopótamos tienen poca grasa. [ 7 ] : 3 Los ojos, las orejas y las fosas nasales de los hipopótamos están ubicados en la parte superior de la parte superior de sus cráneos. Esto permite que estos órganos permanezcan sobre la superficie mientras el resto del cuerpo está sumergido. [ 39 ] : 259 Las fosas nasales y los oídos pueden cerrarse bajo el agua mientras las membranas nictitantes cubren los ojos. [ 7 ] : 4, 116 Las cuerdas vocales del hipopótamo están posicionadas más horizontalmente, al igual que las de las ballenas barbadas. Debajo se encuentran los tejidos de la garganta, donde se transmiten las vibraciones para producir llamadas subacuáticas. [ 40 ]

El característico "bostezo" de un hipopótamo

The hippo's jaw is powered by huge masseter and digastric muscles,[39]:259 and the hinge is located far back enough so that they can open their mouths at 100–110 degrees.[7]:17[41] Extensions at the back of the jaw create more surface area for muscle attachment, which gives them large, droopy cheeks[7]:19 This allows them to achieve their gape without tearing any tissue.[42][41] On the lower jaw, the incisors and canines grow continuously, the former reaching 40 cm (16 in), while the latter can grow to up to 50 cm (20 in). The lower canines are sharpened through contact with the smaller upper canines.[36] The canines and incisors are used mainly for combat instead of feeding,[39]:259 and the jaws are too rigid for side to side motion, making them less efficient for chewing.[43] Hippos rely on their flattened, horny lips to grasp and pull grasses which are then passed to the molars,[39]:263 and ground on the complex enamel folds.[43] The hippo is considered to be a pseudoruminant; it has a complex three-chambered stomach, but does not "chew cud".[7]:22

Completely submerged hippo (San Diego Zoo)

La piel del hipopótamo tiene 6 cm (2,4 pulgadas) de espesor en gran parte de su cuerpo con poco pelo. [ 36 ] [ 39 ] : 260 El animal es mayormente gris púrpura o negro azulado, pero rosa parduzco en la parte inferior y alrededor de los ojos y las orejas. [ 39 ] : 260 Su piel secreta una sustancia protectora solar natural de color rojo que a veces se denomina "sudor de sangre", pero que no es ni sangre ni sudor. Esta secreción es inicialmente incolora y se vuelve rojo anaranjada en minutos, para finalmente volverse marrón. Se han identificado dos pigmentos altamente ácidos en las secreciones; un ácido hiposudórico rojo y un ácido norhiposudórico naranja, que inhiben el crecimiento de bacterias causantes de enfermedades y su perfil de absorción de luz alcanza su punto máximo en el rango ultravioleta , creando un efecto de protector solar. [ 44 ] [ 45 ] Independientemente de la dieta, todos los hipopótamos secretan estos pigmentos, por lo que la comida no parece ser su fuente; Más bien, pueden sintetizarse a partir de precursores como el aminoácido tirosina . [ 45 ] Este protector solar natural no puede evitar que la piel del animal se agriete si permanece fuera del agua durante demasiado tiempo. [ 46 ]  

Los testículos de los machos no descienden completamente y carecen de escroto. Además, el pene se retrae dentro del cuerpo cuando no está erecto . Los genitales de las hipopótamos hembras son inusuales, ya que la vagina presenta crestas y el vestíbulo vulvar tiene dos grandes divertículos protuberantes . Se desconoce la función de ambos. [ 7 ] : 28–29

La esperanza de vida de un hipopótamo suele ser de 40 a 50 años. [ 39 ] : 277 Donna la hipopótamo fue una de las hipopótamos vivas más longevas en cautiverio. Vivió en el zoológico Mesker Park en Evansville, Indiana , en los EE. UU. [ 47 ] [ 48 ] hasta su muerte en 2012 a la edad de 61 años. [ 49 ] Dos hipopótamos comparten el récord del hipopótamo más longevo jamás registrado a los 65 años. Bertha, una hipopótamo hembra, que vivió en el zoológico de Manila en Filipinas desde su apertura en 1959 hasta su muerte en julio de 2017, y [ 50 ] el hipopótamo macho Lu, del Parque Estatal de Vida Silvestre Ellie Schiller Homosassa Springs , que nació en el zoológico de San Diego el 26 de enero de 1960 y murió en Homosassa, donde murió en junio de 2025, también a la edad de 65 años. [ 51 ]

Distribución y estado

Distribución prehistórica máxima aproximada de Hippopotamus amphibius durante el Pleistoceno medio-tardío.

Hippopotamus amphibius llegó a Europa hace unos 560-460.000 años, durante el Pleistoceno Medio. [ 52 ] La distribución de Hippopotamus amphibius en Europa durante el Pleistoceno se limitó en gran medida al sur de Europa, incluyendo la Península Ibérica, [ 53 ] Italia (hacia el sur hasta Sicilia [ 54 ] ), [ 55 ] [ 56 ] Grecia, [ 57 ] y probablemente Herzegovina , [ 58 ] pero se extendió al noroeste de Europa, incluyendo el norte de Francia, Gran Bretaña (tan al norte como Stockton-on-Tees [ 59 ] ), Bélgica, los Países Bajos y el oeste de Alemania durante los períodos interglaciales , como el Último Interglacial (hace 130-115.000 años). [ 58 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 59 ] El análisis de ADN antiguo indica que los hipopótamos europeos del Pleistoceno tardío están estrechamente relacionados con la diversidad genética de los hipopótamos africanos actuales y se encuentran dentro de ella. [ 62 ] Los registros más recientes de la especie en Europa provienen del Pleistoceno tardío de Grecia y del Graben del Rin en el suroeste de Alemania, datando de hace aproximadamente 40 a 30 000 años. [ 57 ] [ 53 ] [ 62 ]

Colmillo de marfil de hipopótamo inciso (canino superior) con cuatro agujeros alrededor de la parte superior (Tumba de Naqada, 1419, Egipto; período Naqada).

La evidencia fósil sugiere que durante los períodos húmedos del Pleistoceno Medio-Superior, H. amphibius estaba ampliamente distribuido por la Península Arábiga , con restos conocidos del desierto de Nafud en el norte de Arabia Saudita [ 63 ] y probables restos del desierto de Rub' al Khali en el sur de Arabia Saudita. También se conocen restos de la cueva de Shanidar en el norte de Irak, que se sugiere que son del Pleistoceno Superior. [ 64 ] Existe evidencia arqueológica de su presencia en el Levante , que data de hace menos de 3000 años. [ 65 ] [ 66 ] H. amphibius también estuvo presente anteriormente en el Magreb en el norte de Argelia y Marruecos durante el Pleistoceno Medio-Superior, con restos de H. amphibius en la región asignados históricamente a la especie " H. icosiensis" . [ 67 ] En el Período Húmedo Africano durante el Holoceno temprano, hace unos 10-4000 años, el área de distribución de los hipopótamos se extendía por todo el Sahara (que en ese momento formaba una extensa sabana cruzada por ríos y lagos, lo que llevó a que se le denominara el "Sahara Verde"), como lo indican los hallazgos de restos de hipopótamos y arte rupestre que los representa. [ 68 ] Durante gran parte del período histórico, el hipopótamo estuvo presente en la parte egipcia del Nilo desde la frontera con Sudán hasta el delta del Nilo , pero su distribución parece haberse fragmentado desde los períodos ptolemaico y romano en adelante, especialmente durante el período moderno temprano , debido a la persecución por parte de los humanos, y los hipopótamos se volvieron raros en el Nilo egipcio hacia 1600, momento en el que solo se encontraban en el delta oriental cerca de Damietta y la parte sur nubia del Nilo egipcio cerca de la frontera con Sudán, donde algunos registros sugieren que persistieron hasta principios del siglo XIX (aunque al menos algunos de estos animales pueden haber sido arrastrados desde Sudán). [ 69 ] Los informes de la matanza del último hipopótamo en Natal en la actual Sudáfrica se hicieron a finales del siglo XIX. [ 70 ] Los hipopótamos todavía se encuentran en los ríos y lagos del norte de la República Democrática del Congo , Uganda , Tanzania y Kenia , hacia el norte hasta Etiopía ,Somalia y Sudán , al oeste hasta Gambia y al sur hasta Sudáfrica . [ 1 ]

La evidencia genética sugiere que los hipopótamos comunes en África experimentaron una marcada expansión poblacional durante o después del Pleistoceno , atribuida a un aumento en los cuerpos de agua al final de la era. Estos hallazgos tienen importantes implicaciones para la conservación, ya que las poblaciones de hipopótamos en todo el continente se ven actualmente amenazadas por la pérdida de acceso al agua dulce. [ 9 ] Los hipopótamos también son objeto de caza furtiva y no regulada . La especie está incluida en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), lo que significa que la exportación/importación internacional (incluidas partes y derivados) requiere la obtención y presentación de la documentación CITES a las autoridades fronterizas. [ 1 ] [ 71 ]

Miembros de una tribu ugandesa con un hipopótamo sacrificado para alimentarse (principios del siglo XX).

A partir de 2017, la Lista Roja de la UICN elaborada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) cataloga a la especie como vulnerable , con una población estable estimada entre 115.000 y 130.000 animales. [ 1 ] La población de hipopótamos ha disminuido de manera más drástica en la República Democrática del Congo. [ 72 ] Para 2005, la población en el Parque Nacional Virunga había caído a 800 o 900 desde alrededor de 29.000 a mediados de la década de 1970. [ 73 ] Esta disminución se atribuye a las perturbaciones causadas por la Segunda Guerra del Congo . [ 73 ] Se cree que los cazadores furtivos son rebeldes Mai-Mai , soldados congoleños mal pagados y grupos de milicias locales. [ 73 ] [ 74 ] Las razones para la caza furtiva incluyen la creencia de que los hipopótamos son dañinos para la sociedad, así como el beneficio económico. [ 75 ] A partir de 2016, la población de hipopótamos de Virunga parece haber aumentado nuevamente, posiblemente debido a una mejor protección por parte de los guardaparques, quienes han trabajado con los pescadores locales. [ 76 ] La venta de carne de hipopótamo es ilegal, pero las ventas en el mercado negro son difíciles de rastrear para los funcionarios del Parque Nacional Virunga. [ 74 ] [ 75 ] La carne de hipopótamo es muy valorada en algunas áreas de África central y los dientes pueden usarse como sustituto del marfil de elefante. [ 77 ]

A population of hippos exists in Colombia, descended from captive individuals that escaped from Pablo Escobar's estate after his death in 1993. Their numbers grew to 100 by the 2020s and ecologists believe the population should be eradicated, as they are breeding rapidly and are an increasing menace to humans and the environment. Attempts to control them include sterilisation and culling.[78]

Behaviour and ecology

Video of hippos in the wild

Hippos are semiaquatic and require enough water to immerse in, while being close to grass.[36] They mostly live in freshwater habitat, but can be found in estuaries.[1] They prefer relatively still waters with gently sloping shores, though male hippos may also be found in very small numbers in more rapid waters with rocky slopes.[39]:264 Like most herbivores, hippos will consume a variety of plants if presented with them in captivity, but their diet in nature consists almost entirely of grass, with only minimal consumption of aquatic plants.[79] Hippos spend most of the day in water to stay cool and hydrated. Just before night begins, they leave the water to forage on land. A hippo will travel 3–5 km (1.9–3.1 mi) per night, eating around 40 kg (88 lb) of grass. By dawn, they are back in the water.[36]

Despite being semiaquatic, it is debated whether hippos can swim at all. They move in the water by walking or bouncing off the bottom, rarely entering deep water. An adult hippo needs to surface at least every six minutes, while young need to breathe every two to three minutes.[80][7]:3–4 Hippos move on land by trotting, and limb movements do not change between speeds. They can reach an airborne stage (a stage when all limb are off the ground) when they move fast enough. Hippos are reported to reach 30 km/h (19 mph) but this has not been confirmed.[81] They are incapable of jumping but can walk up steep banks.[36] The hippopotamus sleeps with both hemispheres of the brain resting, as in all land mammals, and usually sleeps on land or in water with the nostrils exposed. Despite this, it can sleep while submerged, intermittently surfacing to breathe seemingly without waking. They appear to transition between different phases of sleep more quickly than other mammals.[82]

Because of their size and their habit of taking the same paths to feed, hippos can have a significant impact on the land across which they walk, keeping the land clear of vegetation and depressing the ground. Over prolonged periods, hippos can divert the paths of swamps and channels.[83] By defecating in the water, the animals also appear to pass on microbes from their gut, affecting the biogeochemical cycle.[84] On occasion, hippos have been filmed eating carrion, usually near the water. There are other reports of meat-eating and even cannibalism and predation.[85] Hippos' stomach anatomy lacks adaptions to carnivory, and meat-eating is likely caused by lack of nutrients or represents an abnormal behaviour.[7]:82–84

Social life

Hippopotamus pod

It is challenging to study the interaction of bulls and cows because hippos are not sexually dimorphic, so cows and young bulls are almost indistinguishable in the field.[86] Hippo pods fluctuate but can contain over 100 hippos. Although they lie close together, adults develop almost no social bonds. Males establish territories in water but not land, and these may range 250–500 m (820–1,640 ft) in lakes and 50–100 m (160–330 ft) in rivers. Territories are abandoned when the water dries up. The bull has breeding access to all the cows in his territory. Younger bachelors are allowed to stay as long as they defer to him. A younger male may challenge the old bull for control of the territory. Within the pods, the hippos tend to segregate by sex and status. Bachelor males lounge near other bachelors, females with other females, and the territorial male is on his own. When hippos emerge from the water to graze, they do so individually.[7]:4–5,49–50

Male hippos fighting

Hippos engage in "muck-spreading" which involves defecating while spinning their tails to distribute the faeces over a greater area. Muck-spreading occurs both on land and in water and its function is not well understood. It is unlikely to serve a territorial function, as the animals only establish territories in the water. They may be used as trails between the water and grazing areas.[7]:5,51–52 "Yawning" serves as a threat display.[36] When fighting, bulls use their incisors to block each other's attacks and their large canines as offensive weapons.[39]:259–260 When hippos become over-populated or a habitat shrinks, bulls sometimes attempt infanticide, but this behaviour is not common under normal conditions.[87]

The most common hippo vocalisation is the "wheeze honk", which can travel over long distances in air.[88] This call starts as a high-pitched squeal followed by a deeper, resonant call.[7]:5 The animals can recognise the calls of other individuals. Hippos are more likely to react to the wheeze honks of strangers than to those they are more familiar with (dear enemy effect).[88] When threatened or alarmed, they produce exhalations,[36] and fighting bulls will bellow loudly.[7]:5 Hippos are recorded to produce clicks underwater which may have echolocative properties.[89] They have the unique ability to hold their heads partially above the water and send out a cry that travels through both water and air; individuals respond both above and below water.[90]

Reproduction

Cow and calf

Cows reach sexual maturity at five to six years of age and have a gestation period of eight months.[91] A study of endocrine systems revealed cows may begin puberty at as early as three or four years.[92] Bulls reach maturity at around 7.5 years. Both conceptions and births are highest during the wet season. Male hippos always have mobile spermatozoa and can breed year-round.[7]:59–61,66 After becoming pregnant, a female hippo will typically not begin ovulation again for 17 months.[92] Hippos mate in the water, with the cow remaining under the surface,[7]:63 her head emerging periodically to draw breath. Cows give birth in seclusion and return within 10 to 14 days. Calves are born on land or shallow water[36] weighing on average 50 kg (110 lb) and at an average length of around 127 cm (50 in). The female lies on her side when nursing, which can occur underwater or on land. The young are carried on their mothers' backs in deep water.[7]:4,64

Mother hippos are very protective of their young, not allowing others to get too close.[36] One cow was recorded protecting a calf's carcass after it had died.[93] Calves may be temporarily kept in nurseries, guarded by one or more adults, and will play amongst themselves.[36] Like many other large mammals, hippos are described as K-strategists, in this case typically producing just one large, well-developed infant every couple of years (rather than many small, poorly developed young several times per year, as is common among small mammals such as rodents).[92][87] Calves no longer need to suckle when they are a year old.[7]:64

Interspecies interactions

A hippopotamus and Nile crocodile side by side in Kruger National Park

Hippos coexist alongside a variety of large predators in their habitats. Nile crocodiles, lions, and spotted hyenas are known to prey on young hippos.[36] Beyond these, adult hippos are not usually preyed upon by other animals due to their aggression and size. Cases where large lion prides have successfully preyed on adult hippos have been reported, but it is generally rare.[94] Lions occasionally prey on adults at Gorongosa National Park and calves are sometimes taken at Virunga.[95]Crocodiles are frequent targets of hippo aggression, probably because they often inhabit the same riparian habitats; crocodiles may be either aggressively displaced or killed by hippos,[96] although they will avoid crocodiles larger than 3.5 m (11 ft).[97] In turn, very large Nile crocodiles have been observed preying occasionally on calves, "half-grown" hippos, and possibly also adult female hippos. Groups of crocodiles have also been observed finishing off still-living male hippos that were previously injured in mating battles with other males.[98][99]

Hippos occasionally visit cleaning stations in order to be cleaned of parasites by certain species of fishes. They signal their readiness for this service by opening their mouths wide. This is an example of mutualism, in which the hippo benefits from the cleaning while the fish receive food.[100] Hippo defecation creates allochthonous deposits of organic matter along the river beds. These deposits have an unclear ecological function.[79] A 2015 study concluded hippo dung provides nutrients from terrestrial material for fish and aquatic invertebrates,[101] while a 2018 study found that their dung can be toxic to aquatic life in large quantities, due to absorption of dissolved oxygen in water bodies.[102][103]

The parasitic monogeneanflatworm Oculotrema hippopotami infests hippopotamus eyes, mainly the nictitating membrane. It is the only monogenean species (which normally live on fish) documented to live on a mammal.[104]

Relationship with humans

Hippopotamus ("William"), Middle Kingdom of Egypt, c. 1961–1878 BC

Cut marks on bones of H. amphibius found at Bolomor Cave, a site in Spain preserving fossils dating from 230,000 to 120,000 years ago, provides evidence for Neanderthal butchery of hippopotamuses.[105][106] The earliest evidence of modern human interaction with hippos comes from butchery cut marks on hippo bones found at the Bouri Formation and dated to around 160,000 years ago.[107] 4,000–5,000 year old art showing hippos being hunted have been found in the Tassili n'Ajjer Mountains of the central Sahara near Djanet.[7]:1 The ancient Egyptians recognised the hippo as ferocious, and representations on the tombs of nobles show humans hunting them.[108]

El hipopótamo también era conocido por los griegos y los romanos . El historiador griego Heródoto lo describió en sus Historias (escritas alrededor del 440 a. C.) y el naturalista romano Plinio el Viejo escribió sobre él en su enciclopedia Historia Natural (escrita alrededor del 77 d. C.). [ 109 ] [ 110 ] El pueblo yoruba llamaba al hipopótamo erinmi , que significa "elefante del agua". [ 111 ] Algunos hipopótamos han alcanzado fama internacional. Huberta se convirtió en una celebridad durante la Gran Depresión por recorrer una gran distancia a pie a través de Sudáfrica . [ 112 ] [ 113 ] : 111–112

Ataques contra humanos

El hipopótamo es considerado extremadamente agresivo y se ha informado con frecuencia que embiste y ataca embarcaciones. [ 114 ] Los hipopótamos pueden volcar fácilmente pequeñas embarcaciones e herir o matar a los pasajeros. En 2014, en Níger, ocurrió un caso en el que un hipopótamo volcó una embarcación y murieron 13 personas. [ 115 ] Los hipopótamos suelen asaltar cultivos agrícolas si se presenta la oportunidad, y los humanos pueden entrar en conflicto con ellos en estas ocasiones. Estos encuentros pueden ser fatales tanto para los humanos como para los hipopótamos. [ 116 ]

Según el historiador ptolemaico Manetón , el faraón Menes fue raptado y luego asesinado por un hipopótamo. [ 117 ]

En los zoológicos

Obayasch descansando en el zoológico de Londres en 1852.

Los hipopótamos han sido animales populares en los zoológicos desde hace mucho tiempo. El primer registro de hipopótamos capturados para exhibición data del 3500 a. C. en Hieracómpolis, Egipto. [ 118 ] El primer hipopótamo de zoológico en la historia moderna fue Obaysch , quien llegó al Zoológico de Londres el 25 de mayo de 1850, donde atrajo hasta 10 000 visitantes al día e inspiró una canción popular, la "Polka del Hipopótamo". [ 119 ]

Hippos generally breed well in captivity; birth rates are lower than in the wild, but this can be attributed to zoos' desire to limit births, since hippos are relatively expensive to maintain.[119][120] Starting in 2015, the Cincinnati Zoo built a US$73 million exhibit to house three adult hippos, featuring a 250,000 L (55,000 imp gal; 66,000 US gal) tank. Modern hippo enclosures also have a complex filtration system for waste, an underwater viewing area for the visitors, and glass that may be up to 9 cm (3.5 in) thick and capable of holding water under pressures of 31 kPa (4.5 psi).[113]:158–159

Cultural significance

Ijaw hippopotamus masks

In Egyptian mythology, the god Set takes the form of a red hippopotamus and fights Horus for control of the land, but is defeated. The goddess Tawaret is depicted as a pregnant woman with a hippo head, representing fierce maternal love.[121] The Ijaw people of the Niger Delta wore masks of aquatic animals like the hippo when practising their water spirit cults,[122] and hippo ivory was used in the divination rituals of the Yoruba.[123] Hippo masks were also used in Nyau funerary rituals of the Chewa of Southern Africa.[113]:120 According to Robert Baden-Powell, Zulu warriors referred to hippos in war chants.[124] The Behemoth from the Book of Job, 40:15–24 is thought to be based on the hippo.[125]

Hippos have been the subjects of various African folktales. According to a San story, when the Creator assigned each animal its place in nature, the hippos wanted to live in the water, but were refused out of fear they might eat all the fish. After begging and pleading, the hippos were finally allowed to live in the water on the condition they would eat grass instead of fish, and fling their dung so it can be inspected for fish bones. In a Ndebele tale, the hippo originally had long, beautiful hair, but it was set on fire by a jealous hare and the hippo had to jump into a nearby pool. The hippo lost most of his hair and was too embarrassed to leave the water.[126]

The "Hippopotamus Polka"

Hippopotamuses were rarely depicted in European art during the Renaissance and Baroque periods, due to less access to specimens by Europeans. One notable exception is Peter Paul Rubens' The Hippopotamus and Crocodile Hunt (1615–1616).[113]:122–123 Ever since Obaysch inspired the "Hippopotamus Polka", hippos have been popular animals in Western culture for their rotund appearance, which many consider comical.[119] The Disney film Fantasia featured a ballerina hippo dancing to the opera La Gioconda. The film Hugo the Hippo is set in Tanzania and involves the title character trying to escape being slaughtered with the help of local children. The Madagascar films feature a hippo named Gloria.[113]:128–129 Hippos even inspired a popular board game, Hungry Hungry Hippos.[127]

Among the most famous poems about the hippo is "The Hippopotamus" by T. S. Eliot, where he uses a hippo to represent the Catholic Church. Hippos are mentioned in the novelty Christmas song "I Want a Hippopotamus for Christmas" that became a hit for child star Gayla Peevey in 1953. They also featured in the popular "The Hippopotamous Song" by Flanders and Swann.[113]:128,136

See also

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