Compsognathidae es una familia potencialmente polifilética de dinosaurios terópodos celurosaurios . Los compsognátidos eran pequeños carnívoros , generalmente de forma conservadora, que vivieron en los períodos Jurásico y Cretácico . Las características aviares de estas especies, junto con otros dinosaurios como Archaeopteryx, inspiraron la idea de la conexión entre los dinosaurios reptiles y las especies de aves modernas. [ 4 ] Los fósiles de compsognátidos conservan diversos tegumentos: se conocen impresiones de piel de cuatro géneros comúnmente incluidos en el grupo, Compsognathus , Sinosauropteryx , Sinocalliopteryx y Juravenator . [ 5 ] Mientras que los tres últimos muestran evidencia de una cobertura de algunas de las primeras plumas primitivas sobre gran parte del cuerpo, Juravenator y Compsognathus también muestran evidencia de escamas en la cola o las patas traseras. " Ubirajara jubatus ", descrito informalmente en 2020, tenía estructuras tegumentarias elaboradas en la espalda y los hombros, superficialmente similares a las plumas de exhibición de un ave del paraíso de alas estándar , y diferentes a cualquier otro dinosaurio no aviar descrito hasta la fecha.
El primer miembro del grupo, Compsognathus , fue descubierto en 1861, después de que Johann A. Wagner publicara su descripción del taxón. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] La familia fue creada por Edward Drinker Cope en 1875. [ 9 ] Esta clasificación fue aceptada por Othniel Charles Marsh en 1882, y agregada al clado Coelurosauria por Friedrich von Huene en 1914 después de que se hubieran encontrado fósiles adicionales. [ 6 ] Con nuevos descubrimientos, se han descubierto fósiles en tres continentes diferentes, en Asia, [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 10 ] Europa, [ 11 ] y Sudamérica. [ 7 ] [ 9 ] La asignación a Compsognathidae generalmente se determina mediante el examen del metacarpiano , que se utiliza para separar Compsognathidae de otros dinosaurios. [ 12 ] Sin embargo, la clasificación sigue siendo complicada debido a las similitudes con el cuerpo de varios otros dinosaurios terópodos, así como a la falta de características diagnósticas unificadoras que sean compartidas por todos los compsognátidos. [ 9 ] [ 13 ] Algunos autores han propuesto que Compsognathidae no es un grupo monofilético , y al menos algunos compsognátidos representan especímenes juveniles de terópodos tetanuros más grandes , como carnosaurios y tiranosaurios. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]
Historia del descubrimiento

El primer espécimen fósil significativo de Compsognathidae se encontró en la región de Baviera, Alemania (BSP AS I 563) y se entregó al coleccionista Joseph Oberndorfer en 1859. [ 17 ] El hallazgo fue inicialmente significativo debido al pequeño tamaño del espécimen. En 1861, después de un período inicial de revisión, Johann A. Wagner presentó su análisis del espécimen al público y nombró al fósil Compsognathus longipes ("mandíbula elegante"). [ 18 ] En 1868, Thomas Henry Huxley , uno de los primeros partidarios de Charles Darwin y su teoría de la evolución , utilizó Compsognathus en una comparación con el dinosaurio con plumas Archaeopteryx para proponer el origen de las aves . Huxley notó que estos dinosaurios compartían una estructura similar a la de las aves y propuso una exploración de las similitudes. Se le atribuye ser la primera persona en hacerlo. [ 19 ] Esta comparación inicial despertó el interés por el origen de las aves y las plumas. En 1882, Othniel Charles Marsh nombró una nueva familia de dinosaurios para esta especie, Compsognathidae , y reconoció oficialmente a la especie como parte de Dinosauria . [ 20 ]
Ejemplares notables

En 1971, se encontró un segundo ejemplar casi completo de Composgnathus longipes en la zona de Canjuers, ubicada en el sureste de Francia, cerca de Niza. [ 6 ] Este ejemplar era mucho más grande que el ejemplar alemán original, pero las similitudes llevaron a los expertos a clasificar el fósil como un Compsognathus longipes adulto y a reclasificar el ejemplar alemán como juvenil. [ 21 ] Este ejemplar también contenía un lagarto en la región digestiva, lo que reforzó la teoría de que los compsognátidos consumían pequeños vertebrados.
El holotipo de Juravenator es el único espécimen conocido de la especie. Aunque Juravenator había sido aceptado previamente como miembro de Compsognathidae, investigaciones recientes han llevado a algunos expertos a creer que no pertenece a este grupo. Esto se debe a que Juravenator también podría clasificarse en un grupo similar dentro de Coelurosauria, Maniraptoriformes . Los Maniraptoriformes comparten muchas similitudes con los compsognátidos y, debido a que solo existe un espécimen verificado de Juravenator, los expertos no se ponen de acuerdo sobre su ubicación exacta. Desde 2013, Juravenator todavía se clasifica comúnmente como un celurosaurio, pero cerca del grupo Maniraptoriformes en lugar de Compsognathidae. [ 22 ]
Se ha descrito un ejemplar de compsognátido, consistente en un único hueso de dedo, procedente de sedimentos del Jurásico Superior ( Edad Titoniana , hace unos 150 millones de años) en Port Waikato, Nueva Zelanda. Se trata del primer y, hasta la fecha, único ejemplar de dinosaurio conocido del Jurásico neozelandés, además de ser el primer fósil de dinosaurio neozelandés hallado fuera de los sedimentos marinos del Cretácico en Mangahouanga Stream. Se han atribuido posibles coprolitos a este ejemplar, si bien aún no se trata de una especie oficialmente clasificada.
Descripción
Los compsognátidos comparten diversas características. Los géneros de esta familia presentan rasgos propios de los terópodos , como extremidades anteriores más pequeñas que las posteriores. El tamaño, el plumaje y el tamaño de los metacarpianos se encuentran entre las características comunes más importantes para su clasificación.
Tamaño

Los compsognátidos se consideran entre los dinosaurios más pequeños jamás descubiertos. Compsognathus longipes era anteriormente el dinosaurio más pequeño conocido. Tenía aproximadamente el tamaño de un pollo cuando era adulto: alrededor de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de largo y pesaba 2,5 kg (5,5 libras) . [ 23 ] Sin embargo, especímenes adultos de otros dinosaurios descubiertos recientemente son más pequeños que Compsognathus , incluyendo Caenagnathasia , Microraptor y Parvicursor , todos los cuales se estima que medían menos de 1 m de largo. [ 24 ] Sin embargo, la mayoría de estos especímenes están incompletos, por lo que estos tamaños siguen siendo estimaciones.
Los demás géneros de esta familia son ligeramente más grandes que Compsognathus longipes , pero generalmente de tamaño similar. El compsognátido más grande es Huaxiagnathus , que se estima, a partir de su holotipo, que mide alrededor de 1,8 m (5 pies 11 pulgadas) de largo, [ 25 ] mientras que Sinocalliopteryx mide alrededor de 2,4 m (7 pies 10 pulgadas) de largo. [ 26 ] Sinosauropteryx es el más similar a Compsognathus , midiendo como máximo 1,07 m (3 pies 6 pulgadas) de largo. [ 27 ]
Plumas

La filogenia de Compsognathidae organiza a esta familia cerca del desarrollo de las plumas en los dinosaurios. En 1998, se presentó evidencia de protoplumas filamentosas en un estudio sobre Sinosauropteryx , lo que marcó la primera vez que se encontró algún tipo de estructura de pluma fuera de las aves y sus especies relacionadas. [ 28 ] Después de esto, se encontró más evidencia de estructura de pluma en otros géneros de Compsognathidae. Se encontró evidencia de protoplumas que se asemejan a Sinosauropteryx en especímenes de Sinocalliopteryx , incluso en el pie del espécimen. [ 29 ] Ha habido signos de estructuras básicas de plumas en Juravenator , pero la evidencia de esto aún no es definitiva. Las muestras de piel de Juravenator muestran escamas en lugar de plumas, lo que lleva a debates sobre Juravenatorsu lugar dentro de la familia Compsognathidae. [ 30 ] Sin embargo, un examen de Juravenator en 2010 bajo luz ultravioleta mostró filamentos similares a los observados en otros especímenes de compsognátidos, lo que indica que es probable que estos dinosaurios tuvieran algún tipo de plumaje. [ 31 ] Un estudio de 2020 concluyó que las "escamas" eran en realidad adipocira , aunque el mismo estudio defendió que Juravenator era un megalosauroide y no un compsognátido. [ 32 ]
Metacarpianos
Otra forma de clasificar a los Compsognathidae es mediante la morfología metacarpiana compartida . Un estudio de 2007 halló similitudes entre los géneros de Compsognathidae en ciertas morfologías del metacarpiano I. La conclusión de este estudio fue que los Compsognathidae presentaban una morfología manual distintiva donde, al igual que en los terópodos, el primer dedo de la mano es mayor que los demás, pero con una morfología metacarpiana I distintiva donde el metacarpiano es robusto y corto. Los Compsognathidae también presentan una proyección de la mano sobre este metacarpiano. [ 12 ]
Clasificación
Los Compsognathidae son un grupo de dinosaurios en su mayoría pequeños de los períodos Jurásico tardío y Cretácico temprano de China, Europa y Sudamérica. [ 33 ] Durante muchos años, Compsognathus fue el único miembro conocido, pero en las últimas décadas los paleontólogos han descrito varios géneros presumiblemente relacionados, como Aristosuchus , [ 34 ] Huaxiagnathus , [ 35 ] Mirischia , [ 36 ] Sinosauropteryx , [ 37 ] [ 38 ] Juravenator [ 39 ] o Scipionyx . [ 40 ] En un momento dado, se propuso a Mononykus como miembro de la familia, pero esto fue rechazado por Chen y coautores en un artículo de 1998; consideraron que las similitudes entre Mononykus y los compsognátidos eran un ejemplo de evolución convergente . [ 41 ] La posición de Compsognathidae dentro del grupo de los celurosaurios es incierta. Algunos, como el experto en terópodos Thomas Holtz Jr. y los coautores Ralph Molnar y Phil Currie en el texto fundamental Dinosauria de 2004 , sostienen a la familia como la más basal de los celurosaurios, [ 42 ] mientras que otros como parte de los Maniraptora . [ 43 ] [ 44 ]
A continuación se muestra un cladograma simplificado que muestra Compsognathidae por Senter et al. en 2012. [ 45 ]
Varios autores han sugerido que Compsognathidae no es un grupo monofilético como se define actualmente, y que al menos algunos "compsognathidae" representan los juveniles de otros tetanuros, incluidos carnosaurios y tiranosaurios. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]
Aquí presentamos una versión simplificada de Cau (2024), que sí recupera a Compsognathidae como un grupo polifilético. Los supuestos especímenes de Compsognathidae están en negrita.
Paleobiología
Dieta
Los compsognátidos eran carnívoros y algunos especímenes contenían restos de su dieta. El espécimen alemán de Compsognathus incluía restos en la región digestiva, que inicialmente se creyó que eran un embrión nonato. [ 46 ] Sin embargo, análisis posteriores revelaron que los restos pertenecían a un lagarto con cola alargada y patas extendidas. [ 20 ] [ 47 ] Se ha demostrado que otros compsognátidos, como Sinosauropteryx, se alimentaban de lagartos. [ 27 ]
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