Juravenator

Juravenator es un género de dinosaurio terópodo tetanuro que vivió hace aproximadamente 152 o 151 millones de años en el actual Jura Franconio de Alemania ( Formación Torleite ^{[ 1 ]} ) durante el Jurásico Superior . Se conoce a partir de un único espécimen juvenil que medía unos 75 cm (2,46 pies) de longitud.  

Juravenator era un pequeño depredador bípedo. El holotipo de Juravenator representa un individuo juvenil, de unos setenta y cinco centímetros de longitud. En 2006 y 2010, Göhlich estableció algunos rasgos diagnósticos. Los cuatro dientes del premaxilar en la parte frontal del hocico tenían serraciones en el tercio superior del borde posterior de la corona dental. Entre la hilera de dientes del premaxilar y la del maxilar no había hiato. Los dientes maxilares eran pocos en número, ocho en el holotipo. La depresión o fosa para la gran abertura del cráneo, la fenestra antorbitalis , era larga y se extendía mucho hacia adelante. El húmero era relativamente corto. Las garras de la mano eran altas en sus bases y se estrechaban bruscamente de forma transversal en el medio. Las zigapófisis en el medio de la cola tenían forma de arco. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Plumas y escamas

Juravenator fue clasificado originalmente como miembro de Compsognathidae , lo que lo convierte en un pariente cercano de Compsognathus , que conservaba evidencia de escamas en la cola de un espécimen, pero también de Sinosauropteryx y Sinocalliopteryx , para los cuales existe evidencia fósil de una cubierta plumosa, similar a una pluma. ^{[ 2 ]} Sin embargo, un parche de piel fosilizada de Juravenator (de la cola, entre la octava y la vigésimo segunda vértebra, y la parte inferior de la pata trasera) muestra principalmente escamas de dinosaurio normales, así como rastros de lo que podrían ser plumas simples. ^{[ 4 ]} El paleontólogo Xu Xing , en sus comentarios sobre el hallazgo en la revista Nature , sugirió inicialmente que la presencia de escamas en la cola de Juravenator podría significar que el plumaje de los primeros dinosaurios con plumas era más variable que el que se observa en las aves modernas. Xu también cuestionó la interpretación de Juravenator como un compsognátido, sugiriendo que la extensa piel escamosa podría ser un rasgo primitivo. Xu consideró que lo más probable era que Juravenator y otros dinosaurios primitivos con plumas simplemente poseyeran escamas más extensas en sus cuerpos que las aves modernas, que conservan escamas solo en los pies y la parte inferior de las piernas. ^{[ 5 ]}

La interpretación de Xu fue respaldada por un estudio posterior del fósil de Juravenator . El primer estudio de seguimiento de la descripción inicial informó que había leves impresiones de estructuras filamentosas, posiblemente plumas primitivas, a lo largo de la parte superior de la cola y las caderas. ^{[ 4 ]} Un estudio más profundo, publicado en 2010, incluyó un examen del espécimen bajo luz ultravioleta por Helmut Tischlinger . El examen bajo UV reveló una cobertura más extensa de estructuras filamentosas, anatómicamente similares a las plumas primitivas de otros compsognátidos, incluido Sinosauropteryx . La investigación también descubrió parches adicionales de tejido blando, en el hocico y la parte inferior de la pata, y fibras de colágeno verticales entre los chevrones de las vértebras de la cola. ^{[ 3 ]}

Foth et al. (2020) reinterpretaron las supuestas escamas conservadas con el espécimen holotipo de J. starki como restos de adipocira , posiblemente indicando la presencia de un cuerpo graso. ^{[ 6 ]} Christophe Hendrickx y Phil R. Bell reexaminaron el espécimen de Juravenator y encontraron que el tegumento escamoso en la cola muestra la presencia de órganos sensoriales tegumentarios. ^{[ 7 ]}

En el verano de 1998, el Museo Jura Eichstätt de Eichstätt organizó una expedición paleontológica a la cercana cantera de tiza de Schamhaupten . Cerca del final de las excavaciones previstas, dos voluntarios, Klaus-Dieter Weiß y su hermano Hans-Joachim Weiß, encontraron una placa de tiza en la que se apreciaban claramente restos de vertebrados. Una primera preparación reveló la cabeza de un pequeño terópodo. Sin embargo, debido a la fragilidad de los huesos, la extracción de la dura matriz de silicato de calcio resultó lenta y costosa. Para determinar si merecía la pena continuar, se realizó una tomografía computarizada del fósil. Esta pareció mostrar que solo el cuello y una pequeña parte de la rabadilla permanecían presentes, por lo que se interrumpió la preparación. En 1999, el hallazgo fue publicado en la literatura científica por Günther Viohl . ^{[ 8 ]} Para 2001, el fósil había generado cierta publicidad y fue apodado Borsti en la prensa alemana, un nombre comúnmente dado a los perros de pelo erizado, bajo la suposición de que la criatura estaba dotada de protoplumas erizadas. En 2003, la nueva directora del museo, Martina Kölbl-Ebert, decidió finalizar la preparación. El preparador Pino Völkl descubrió entonces, durante setecientas horas desenterrando los huesos restantes, que casi todo el esqueleto estaba presente.

En 2006, Ursula Göhlich y Luis Chiappe nombraron y describieron la especie tipo Juravenator starki . El nombre genérico deriva del nombre de las montañas del Jura y del latín venator , que significa "cazador". El nombre específico honra a la familia Stark, propietaria de la cantera. ^{[ 2 ]}

El holotipo , JME Sch 200 , fue hallado en Malm Epsilon 2 , una capa de marga de la Formación Torleite que data del Kimmeridgiense tardío , con una antigüedad aproximada de 151 a 152 millones de años. Dado que los huesos fueron extraídos desde abajo —el espécimen había caído de espaldas al fondo marino ^{[ 9 ]} — y la placa no se dividió más, se carece de una contraplaca. El fósil consiste en un esqueleto articulado casi completo con cráneo de un individuo juvenil. Solo falta el extremo de la cola. En pequeñas áreas se observan impresiones o restos de las partes blandas. El fósil fue considerado el espécimen más completo de un terópodo no aviar jamás encontrado en Europa. ^{[ 2 ]}

Aunque inicialmente se clasificó como miembro de Compsognathidae , estudios posteriores han encontrado problemas con el estudio inicial que produjo esos hallazgos. En lugar de agruparlo con Sinosauropteryx y otros compsognátidos, Butler et al. encontraron que no era un compsognátido, sino más bien un miembro basal del grupo Maniraptora . ^{[ 10 ]} Los estudios discrepan sobre si los compsognátidos pertenecen o no a este último grupo o son más primitivos. Un trabajo adicional publicado por Luis Chiappe y Ursula Göhlich en 2010 encontró que Juravenator era más similar en anatomía a Compsognathus , y que probablemente sí pertenecía a Compsognathidae si es que realmente es un grupo natural. También sugirieron que los "compsognátidos", incluido Juravenator , pueden formar un grado de celurosaurios primitivos en lugar de un clado monofilético . ^{[ 3 ]} En 2011 Cristiano dal Sasso y Simone Maganuco publicaron un análisis que recuperó a los Compsognathidae como un grupo natural y a Juravenator perteneciente a él como una especie hermana de Sinosauropteryx . ^{[ 11 ]} Sin embargo, un gran análisis de celurosaurios publicado en 2013 encontró nuevamente que Juravenator era un celurosaurio estrechamente relacionado con, pero no miembro de, los Compsognathidae. En cambio, fue recuperado como un pariente cercano de Ornitholestes fuera del clado Maniraptoriformes . ^{[ 12 ]} Foth et al. (2020) consideraron plausible que Juravenator pudiera haber sido un tetanuro no celurosaurio, potencialmente parte del grupo megalosauroide junto con el similar Sciurumimus . ^{[ 6 ]}

Las comparaciones entre los anillos esclerales de Juravenator y las aves y reptiles modernos indican que pudo haber sido nocturno . ^{[ 13 ]} Sin embargo, esto puede deberse a que el único espécimen conocido es un juvenil.

Un estudio de Bell y Hendrickx de 2020 observó pequeñas estructuras redondas conservadas a los lados de la cola. Las interpretaron como "órganos sensoriales tegumentarios", similares a los de las escamas de los cocodrilos. De ser correcta esta identificación, serían los primeros órganos sensoriales hallados en la piel de un dinosaurio. Juravenator podría haberlos utilizado para detectar el movimiento de presas acuáticas, como peces, mientras vadeaba en el agua. ^{[ 14 ]}

Reisdorf y Wuttke, en 2012, proporcionaron una extensa discusión sobre la tafonomía del espécimen de Juravenator , es decir, los eventos que llevaron a su muerte, transporte y fosilización. El espécimen fue depositado en una laguna, adonde debió ser transportado, posiblemente desde las islas cercanas. Es posible que una crecida repentina arrastrara al animal al mar, en cuyo caso probablemente murió ahogado. También es posible que el animal nadara o fuera arrastrado por la corriente hasta el mar, o que flotara sobre plantas, y luego fuera transportado por corrientes superficiales hasta su lugar de enterramiento. La hipótesis de flotación está respaldada por troncos de árboles encontrados en la localidad de Schamhaupten. El espécimen habría llegado al fondo marino pocas horas después de su muerte, ya que de lo contrario los gases que se formaron en su cavidad corporal habrían impedido que se hundiera intacto. La profundidad del agua en el lugar de enterramiento habría sido suficiente para impedir que el cadáver volviera a flotar después de la producción de dichos gases. ^{[ 9 ]}

El espécimen se encontró casi completamente articulado (los huesos aún estaban unidos), solo el cráneo, la cintura pélvica y la sección frontal de la cola estaban parcialmente desarticulados. El esqueleto está casi completo, y es probable que las partes faltantes de la cola se hayan perdido durante la excavación. Se ha debatido sobre la orientación original del fósil dentro de la roca, es decir, si la losa se preparó desde su parte superior o inferior, o si el individuo yacía de espaldas o de vientre. Chiappe y Göhlich, en su descripción de 2010, asumieron que yacía de vientre, ^{[ 3 ]} una interpretación que se ve respaldada además por un aptychus (parte del cuerpo de un amonites ) encontrado dentro de la losa; los aptychis casi siempre están incrustados con sus lados cóncavos apuntando hacia arriba. Sin embargo, el excavador original confirmó posteriormente que el espécimen se encuentra en la parte inferior de la losa y que, por lo tanto, yacía de espaldas. ^{[ 9 ]}

Reisdorf y Wuttke, en 2012, descubrieron pequeñas piedras redondeadas en la zona abdominal que interpretaron como ooides . Estos ooides se formaron en aguas poco profundas y probablemente fueron transportados con el individuo hasta el lugar de entierro. Los autores especulan que Juravenator pudo haber vivido en las costas, donde los ooides pudieron haber sido ingeridos. También es posible que el individuo se ahogara en aguas poco profundas, inhalando ooides suspendidos en el agua. ^{[ 9 ]} Chiappe y Göhlich identificaron fósiles de isópodos encontrados con el espécimen y concluyeron que estos animales probablemente carroñearon el cadáver mientras aún flotaba. ^{[ 3 ]} Reisdorf y Wuttke, en 2012, afirmaron que los isópodos también podrían haber parasitado al animal vivo. ^{[ 9 ]}

Cuando el cadáver llegó al fondo marino, su cabeza quedó apoyada sobre su lado derecho y la cola doblada hacia la izquierda. El fondo marino estaba desprovisto de vida, excepto por una capa de tapetes microbianos que impedía la acción de carroñeros. A diferencia de muchos otros especímenes del archipiélago de Solnhofen, incluido Compsognathus , el espécimen de Juravenator no se encontró en una postura típica de muerte, con el cuello y la cola curvados sobre el torso. Reisdorf y Wuttke concluyeron que las posturas de muerte se debían a la liberación de los ligamentos elásticos durante la descomposición, que abarcaban la columna vertebral. El espécimen de Juravenator no presenta dicha postura porque estaba tumbado boca arriba, lo que impedía que la columna se doblara. ^{[ 9 ]}

• Artículo sobre Juravenator de National Geographic