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Compsognathus

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Compsognathus ( / k ɒ m p ˈ s ɒ ɡ n ə θ ə s / ; [ 1 ] griego kompsos / κομψός; "elegante", "refinado" o "delicado", y gnathos /γνάθος; "mandíbula") [ 2 ] es un género de dinosaurio terópodo pequeño, bípedo y carnívoro. Los miembros de su única especie , Compsognathus longipes, podían crecer hasta alcanzar el tamaño de un pollo . Vivieron hace unos 150 millones de años , durante la edad Titoniense del período Jurásico tardío , en lo que hoy es Europa . Los paleontólogos han encontrado dos fósiles bien conservados, uno en Alemania en la década de 1850 y el segundo en Francia más de un siglo después. Actualmente, C. longipes es la única especie reconocida, aunque en su momento se pensó que el ejemplar francés pertenecía a una especie distinta llamada C. corallestris . 

Muchas presentaciones aún describen a los Compsognathus como dinosaurios del tamaño de una gallina debido al tamaño del espécimen alemán, que ahora se cree que es un ejemplar juvenil. Compsognathus longipes es una de las pocas especies de dinosaurios cuya dieta se conoce con certeza: en el estómago de ambos especímenes se conservan restos de lagartos pequeños y ágiles. Los dientes descubiertos en Portugal podrían ser otros restos fósiles del género.

Aunque no fue reconocido como tal en el momento de su descubrimiento, Compsognathus es el primer dinosaurio terópodo conocido a partir de un esqueleto fósil razonablemente completo. Hasta la década de 1990, era el dinosaurio no avial más pequeño conocido , y durante los siglos anteriores se le etiquetó erróneamente como el pariente más cercano de Archaeopteryx .

Descubrimiento y especies

Joseph Oberndorfer adquirió este fósil en Baviera, Alemania, en 1859. Aquí se muestra una réplica conservada en el Instituto Estatal Bávaro de Paleontología y Geología Histórica.

Compsognathus se conoce a partir de dos esqueletos casi completos. [ 3 ] El espécimen alemán (número de espécimen BSP AS I 563) proviene de depósitos de piedra caliza en Baviera y formaba parte de la colección del médico y coleccionista de fósiles Joseph Oberndorfer. Oberndorfer prestó el espécimen al paleontólogo Johann A. Wagner , quien publicó una breve discusión en 1859, donde acuñó el nombre Compsognathus longipes . [ 4 ] Wagner no reconoció a Compsognathus como un dinosaurio, sino que lo describió como una de las "formas más curiosas entre los lagartos". [ 4 ] [ 5 ] Publicó una descripción más detallada en 1861. [ 6 ] En 1866, la colección de Oberndorfer, incluido el espécimen de Compsognathus , fue adquirida por la colección paleontológica estatal en Múnich . [ 7 ]

Se desconoce el año del descubrimiento y la localidad exacta del espécimen alemán, posiblemente porque Oberndorfer no reveló detalles del descubrimiento para evitar que otros recolectores explotaran la localidad; [ 7 ] autores posteriores han sugerido que el espécimen alemán probablemente fue descubierto durante la década de 1850. La meteorización de la losa en la que se conserva el fósil indica que fue recolectado de un montón de roca de desecho que quedó después de la cantera. [ 8 ] El espécimen proviene de Jachenhausen o de la región de Riedenburg-Kehlheim. [ 8 ] [ 9 ] Todas las localidades posibles son parte de depósitos lagunares de la Formación Painten , y datan de la parte más reciente del Kimmeridgiense tardío o la parte más temprana del Titoniense temprano . [ 8 ] En el Jurásico, la región era parte del archipiélago de Solnhofen. La piedra caliza de la zona, la piedra caliza de Solnhofen , había sido extraída durante siglos y produjo fósiles tan bien conservados como Archaeopteryx con impresiones de plumas y pterosaurios con impresiones de sus membranas alares. [ 10 ]

En dos publicaciones de 1868 y 1870, Thomas Huxley , un importante defensor de la teoría de la evolución de Charles Darwin , comparó a Compsognathus con Archaeopteryx , considerado el ave más antigua conocida. Siguiendo sugerencias previas de Carl Gegenbaur [ 11 ] y Edward Drinker Cope , [ 12 ] Huxley descubrió que Archaeopteryx era muy similar a Compsognathus y se refirió a este último como un "reptil parecido a un ave". Concluyó que las aves debían haber evolucionado a partir de los dinosaurios , una evaluación que estableció a Compsognathus como uno de los dinosaurios más conocidos. [ 5 ] [ 13 ] [ 14 ] El espécimen ha sido estudiado desde entonces por muchos paleontólogos prominentes, incluido Othniel Charles Marsh , quien visitó Múnich en 1881. El paleontólogo alemán JG Baur , quien trabajó como asistente de Marsh, extrajo el tobillo derecho de la losa para su ilustración y estudio; esta parte extraída se perdió posteriormente. [ 5 ] [ 15 ] Aunque Baur publicó un estudio detallado del tobillo en 1882, que ahora es la única fuente de información disponible de esta parte del esqueleto, posteriormente se descubrió que su reconstrucción era inconsistente con las impresiones correspondientes en la losa. [ 5 ] John Ostrom describió minuciosamente el espécimen alemán, así como el espécimen francés recién descubierto en 1978, lo que convirtió a Compsognathus en uno de los pequeños terópodos mejor conocidos en ese momento. [ 5 ] También concluyó que el espécimen alemán probablemente pertenece a un individuo inmaduro. [ 5 ]

El fósil de Canjuers, Francia

El espécimen francés más grande (Y85R M4M) fue descubierto alrededor de 1971 en la caliza litográfica del Portlandiense de Canjuers , cerca de Niza . [ 16 ] Data del Titoniense inferior, como lo indican los fósiles índice de ammonites . Al igual que Solnhofen, Canjures era famosa por sus placas de piedra caliza, que se extraían y vendían con el nombre de "dalles de Provence". El espécimen era originalmente parte de una gran colección privada de fósiles de Louis Ghirardi, propietario de las canteras de Canjures. La colección, incluido el espécimen de Compsognathus , fue vendida al Museo Nacional de Historia Natural de París en 1983. Alain Bidar y Gérard Thomel, en una breve descripción de 1972, anunciaron el nuevo hallazgo bajo una especie separada, Compsognathus corallestris . [ 17 ] Una descripción más completa siguió ese mismo año. [ 18 ] Según estos autores, la nueva especie se diferenciaba de la especie alemana por su mayor tamaño y su mano modificada, similar a una aleta. Ostrom, Jean-Guy Michard y otros la han reclasificado desde entonces como otro ejemplo de Compsognathus longipes . [ 16 ] [ 19 ] En 1984, George Callison y Helen Quimby identificaron el espécimen alemán más pequeño como un juvenil de la misma especie. [ 19 ] [ 20 ]

El coleccionista Heinrich Fischer había etiquetado originalmente un pie parcial que consistía en tres metatarsianos y una falange, del área de Solnhofen , como perteneciente a Compsognathus longipes . Esta identificación fue rechazada por Wilhelm Dames, cuando describió el espécimen por primera vez en 1884. [ 21 ] Friedrich von Huene , en 1925 y 1932, también encontró que el pie probablemente no pertenecía a Compsognathus en sí, sino a un género estrechamente relacionado. [ 22 ] [ 23 ] : 336 Ostrom, en su monografía de 1978, cuestionó la atribución de este fósil a Compsognathus una vez más. [ 5 ] Jens Zinke, en 1998, asignó cuarenta y nueve dientes aislados de la mina de carbón de Guimarota de Portugal al género. Zinke descubrió que estos dientes no son idénticos a los de Compsognathus longipes , ya que presentan serraciones en el borde frontal, por lo que los etiquetó como Compsognathus sp. (de especie desconocida). [ 24 ]

Descripción

Comparación de tamaño de los especímenes franceses (naranja) y alemanes (verde), con un ser humano

Durante décadas, Compsognathus fue conocido como el dinosaurio no aviar más pequeño conocido , [ 5 ] aunque algunos dinosaurios descubiertos posteriormente, como Mahakala y Microraptor , eran incluso más pequeños. [ 25 ] [ 26 ] El espécimen alemán fue estimado en 70–75 cm (28–30 in) [ 5 ] y 89 cm (35 in) [ 3 ] de longitud por diferentes autores, mientras que el espécimen francés más grande fue estimado en 1,25 m (4 ft 1 in) [ 3 ] y 1,4 m (4 ft 7 in) [ 16 ] de longitud. La altura a la cadera se ha estimado en 20 cm (7,9 in) para el espécimen alemán y en 29 cm (11 in) para el espécimen francés. [ 3 ] Se estimó que el espécimen alemán pesaba 0,32 kg (0,71 lb) [ 27 ] y 0,58 kg (1,3 lb) , [ 3 ] y el espécimen francés 2,5 kg (5,5 lb) [ 3 ] y 3,5 kg (7,7 lb) . [ 28 ] En comparación con otros compsognátidos, el espécimen francés más grande habría sido similar en tamaño a los especímenes más grandes de Sinosauropteryx , pero más pequeño que Huaxiagnathus y Mirischia . [ 16 ]                      

Compsognathus eran animales pequeños y bípedos con patas largas y colas aún más largas, que utilizaban para mantener el equilibrio durante la locomoción. Las extremidades anteriores eran más pequeñas que las posteriores. La mano tenía dos dedos grandes con garras y un tercer dedo más pequeño que podría no haber sido funcional. [ 16 ] [ 29 ] Sus delicados cráneos eran estrechos y largos, con hocicos afilados. El cráneo tenía cinco pares de fenestras (aberturas craneales), la mayor de las cuales era para la órbita (cavidad ocular), [ 30 ] siendo los ojos más grandes en proporción al resto del cráneo. La mandíbula inferior era delgada y no tenía fenestra mandibular, un orificio en el lateral del hueso de la mandíbula inferior que se observa comúnmente en los arcosaurios .

Los dientes eran pequeños y puntiagudos, adecuados para su dieta de pequeños vertebrados y posiblemente otros animales pequeños, como insectos. El espécimen alemán tenía tres dientes en cada premaxilar (hueso frontal de la mandíbula inferior), 15 o 16 dientes en cada maxilar y 18 dientes en la mandíbula inferior. [ 5 ] [ 31 ] El espécimen francés tenía más dientes, incluyendo cuatro en cada premaxilar, 17 o 18 en el maxilar y al menos 21 dientes en el dentario. [ 16 ] Los compsognátidos eran únicos entre los terópodos por tener coronas dentales que se curvaban hacia atrás en dos tercios de su altura, mientras que sus partes medias eran rectas; además, las coronas tenían bases expandidas. [ 16 ] En Compsognathus , los dientes más frontales de las mandíbulas superior e inferior no eran serrados , mientras que los más posteriores tenían finas serraciones en sus bordes posteriores. En el espécimen alemán, las coronas eran aproximadamente dos veces más altas que anchas en la parte frontal de las mandíbulas, pero disminuían en altura hacia atrás, con el último diente aproximadamente tan alto como ancho. [ 31 ] El espécimen alemán también muestra un diastema (espacio entre los dientes) detrás de los tres primeros dientes del premaxilar. [ 5 ] Como dicho espacio no estaba presente en el espécimen francés, Peyer sugirió que posiblemente había dientes adicionales en esta región en el espécimen alemán. [ 16 ]

El número de dedos en la mano de Compsognathus ha sido fuente de debate. [ 29 ] Durante gran parte de su historia, Compsognathus fue representado típicamente con tres dedos, como es típico de los terópodos. [ 5 ] [ 29 ] Sin embargo, el espécimen tipo solo conservaba falanges de los dos primeros dedos, lo que llevó a sugerir que Compsognathus tenía solo dos dedos funcionales, siendo el tercer metacarpiano más pequeño y delgado. [ 5 ] El estudio del espécimen francés indicó que el tercer dedo tenía al menos una o dos falanges pequeñas. [ 16 ] [ 29 ] Sin embargo, no hay evidencia de una falange ungueal en el tercer dedo, por lo que el dedo podría haber estado reducido y no ser funcional. [ 29 ]

Integumento

La evidencia obtenida de especies emparentadas sugiere que el cuerpo podría haber estado cubierto de estructuras similares a plumas.

Algunos parientes de Compsognathus , a saber, Sinosauropteryx y Sinocalliopteryx , se han conservado con restos de plumas simples que cubren el cuerpo como pelaje, [ 32 ] lo que llevó a algunos científicos a sugerir que Compsognathus podría haber estado emplumado de manera similar. [ 33 ] En consecuencia, muchas representaciones de Compsognathus los muestran con cubiertas de protoplumas plumosas. Sin embargo, no se han conservado plumas ni cubiertas similares a plumas con fósiles de Compsognathus , a diferencia de Archaeopteryx , que se encuentran en los mismos sedimentos. Karin Peyer, en 2006, informó impresiones de piel conservadas en el lado de la cola comenzando en la 13.ª vértebra caudal. Las impresiones mostraron pequeños tubérculos abultados, similares a las escamas encontradas en la cola y las patas traseras de Juravenator . [ 34 ] Una revisión de 2022 del tegumento no plumoso de terópodos no aviares interpreta estas estructuras como crecimientos óseos aberrantes en lugar de escamas, ya que las estructuras son "textural y mineralógicamente indistinguibles" del resto de las vértebras fosilizadas. [ 35 ] En 1901, Von Huene había informado de escamas adicionales en la región abdominal del Compsognathus alemán , pero Ostrom posteriormente refutó esta interpretación; [ 5 ] [ 36 ] en 2012, Achim Reisdorf postuló que son placas de adipocira , cera cadavérica. [ 8 ]

Un fragmento de piel fosilizada de la cola y la extremidad posterior del posible pariente Juravenator starki muestra principalmente escamas, aunque hay indicios de que también había plumas simples en las áreas conservadas. [ 37 ] Esto podría significar que la cobertura de plumas no era omnipresente en este grupo de dinosaurios, o tal vez que algunas especies tenían menos plumas que otras. [ 38 ]

Clasificación

Restauración obsoleta de Compsognathus y Archaeopteryx por Charles R. Knight

Originalmente clasificado como un lagarto, las afinidades con los dinosaurios de Compsognathus fueron notadas por primera vez por Gegenbaur, Cope y Huxley entre 1863 y 1868. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] Cope, en 1870, clasificó a Compsognathus dentro de un nuevo clado de dinosaurios, los Symphypoda, que también contenía a Ornithotarsus (hoy clasificado como Hadrosaurus ). [ 39 ] [ 40 ] Más tarde, se descubrió que ambos géneros pertenecían a otros grupos de la clasificación de dinosaurios de Cope: Compsognathus a los Gonipoda (equivalente a Theropoda , en el que ahora se clasifica) y Ornithotarsus a los Orthopoda (equivalente a Ornithischia ). [ 40 ] Huxley, en 1870, rechazó el esquema de clasificación de dinosaurios de Cope y, en su lugar, propuso el nuevo clado Ornithoscelida , en el que incluyó a los Dinosauria (que comprende varias formas ahora consideradas como ornitisquios) y otro nuevo clado, los Compsognatha, que contenía a Compsognathus como único miembro. [ 41 ] [ 42 ] Posteriormente, estos grupos cayeron en desuso, aunque se propuso una resurrección de los Ornithoscelida en 2017. [ 43 ] El grupo Compsognatha fue utilizado por última vez por Marsh en una publicación de 1896, donde fue tratado como un suborden de Theropoda. [ 16 ] [ 44 ] En la misma publicación, Marsh erigió la nueva familia Compsognathidae . [ 16 ] [ 44 ] Friedrich von Huene, en 1914, erigió el nuevo infraorden Coelurosauria , que incluye a los Compsognathidae entre otras familias de pequeños terópodos; esta clasificación se ha mantenido en uso desde entonces. [ 16 ] [ 45 ]

Los Compsognathidae son un grupo de dinosaurios en su mayoría pequeños de los períodos Jurásico tardío y Cretácico temprano de China, Europa y Sudamérica. [ 16 ] Durante muchos años, Compsognathus fue el único miembro conocido, pero en las últimas décadas los paleontólogos han descubierto varios géneros relacionados. El clado incluye Aristosuchus , [ 46 ] Huaxiagnathus , [ 47 ] Mirischia , [ 48 ] Sinosauropteryx , [ 32 ] [ 49 ] y quizás Juravenator y Scipionyx . [ 50 ] [ 51 ] En un momento, se propuso a Mononykus como miembro de la familia, pero esto fue rechazado por Chen y coautores en un artículo de 1998; consideraron que las similitudes entre Mononykus y los compsognátidos eran un ejemplo de evolución convergente . [ 52 ] La posición de Compsognathus y sus parientes dentro del grupo de los celurosaurios es incierta. Algunos, como el experto en terópodos Thomas Holtz Jr. y los coautores Ralph Molnar y Phil Currie en el texto fundamental Dinosauria de 2004 , sostienen a la familia como la más basal de los celurosaurios, [ 53 ] mientras que otros como parte de los Maniraptora . [ 54 ] [ 55 ]

Durante casi un siglo, Compsognathus longipes fue la única especie de terópodo pequeño bien conocida. Esto llevó a comparaciones con Archaeopteryx y a sugerencias de una relación especialmente cercana con las aves. De hecho, Compsognathus , más que Archaeopteryx , despertó el interés de Huxley en el origen de las aves. [ 56 ] Los dos animales comparten similitudes en forma y proporciones, tantas que dos especímenes de Archaeopteryx , el "Eichstätt" y el "Solnhofen", fueron identificados erróneamente durante un tiempo como pertenecientes a Compsognathus . [ 30 ] Ahora se sabe que muchos otros tipos de dinosaurios terópodos, como los maniraptores , estaban más estrechamente relacionados con las aves. [ 57 ]

Reconstrucción esquelética realizada por Marsh en 1896.
Diagramas que muestran elementos conocidos de los dos especímenes (centro) y otros compsognátidos.

A continuación se muestra un cladograma simplificado que sitúa a Compsognathus en Compsognathidae, realizado por Senter et al. en 2012. [ 58 ]

Aquí presentamos una filogenia alternativa, publicada por Cau en 2024, con ambos especímenes resaltados en negrita.

Paleobiología

Restauración de la vida

En un estudio realizado en 2001 por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron nueve huesos del pie atribuidos a Compsognathus en busca de signos de fractura por estrés , pero no se encontró ninguno. [ 59 ]

Hábitat

Bidar y sus colegas, en su descripción de 1972 del espécimen francés, argumentaron que este tenía manos palmeadas que se verían como aletas en vida. Esta interpretación se basó en una supuesta impresión de la aleta que consiste en varias arrugas onduladas que corren paralelas a la extremidad anterior en la superficie de la losa. [ 18 ] En un libro popular de 1975, L. Beverly Halstead representa al animal como un dinosaurio anfibio capaz de alimentarse de presas acuáticas y nadar fuera del alcance de depredadores más grandes. [ 60 ] Ostrom refutó esta hipótesis, señalando que la extremidad anterior del espécimen francés está mal conservada y que las arrugas se extienden mucho más allá del esqueleto y, por lo tanto, probablemente sean estructuras sedimentarias no relacionadas con el fósil. [ 5 ] [ 16 ]

Dieta

Esta ilustración de 1903 de Franz Nopcsa von Felső-Szilvás muestra el contenido gástrico del espécimen alemán.

Los restos de un lagarto en la cavidad torácica del espécimen alemán muestran que Compsognathus depredaba pequeños vertebrados. [ 52 ] Marsh, quien examinó el espécimen en 1881, pensó que este pequeño esqueleto en el vientre de Compsognathus era un embrión, pero en 1903, Franz Nopcsa concluyó que era un lagarto. [ 61 ] Ostrom identificó los restos como pertenecientes a un lagarto del género Bavarisaurus , [ 62 ] que concluyó que era un corredor rápido y ágil debido a su larga cola y proporciones de extremidades. Esto a su vez llevó a la conclusión de que sus depredadores, Compsognathus , debían haber tenido una visión aguda y la capacidad de acelerar rápidamente y superar en velocidad al lagarto. [ 5 ] Conrad hizo del lagarto encontrado en la cavidad torácica del espécimen alemán de Compsognathus el holotipo de una nueva especie Schoenesmahl dyspepsia . [ 63 ] El lagarto está en varios pedazos, lo que indica que el Compsognathus debió haberlo desmembrado mientras lo sujetaba con sus manos y dientes, y luego tragado los restos enteros; una estrategia similar es utilizada por las aves rapaces modernas. [ 63 ] El contenido gástrico del espécimen francés consiste en lagartos o esfenodóntidos no identificados . [ 16 ]

Posibles huevos

La placa del Compsognathus alemán muestra varias irregularidades circulares de 10 mm (0,39 pulgadas) de diámetro cerca de los restos esqueléticos. Peter Griffiths las interpretó como huevos inmaduros en 1993. [ 64 ] Sin embargo, investigadores posteriores han dudado de su conexión con el género porque se encontraron fuera de la cavidad corporal del animal. Un fósil bien conservado de un Sinosauropteryx , un género relacionado con Compsognathus , muestra dos oviductos con dos huevos sin poner. Estos huevos de Sinosauropteryx , proporcionalmente más grandes y menos numerosos , generan más dudas sobre la identificación original de los supuestos huevos de Compsognathus . [ 52 ] En 1964, el geólogo alemán Karl Werner Barthel explicó los discos como burbujas de gas formadas en el sedimento debido a la putrefacción del cadáver. [ 65 ]  

Velocidad

En 2007, William Sellers y Phillip Manning estimaron una velocidad máxima de 17,8 m/s (40 mph) basándose en un modelo informático del esqueleto y los músculos. [ 66 ] Esta estimación ha sido criticada por otros investigadores. [ 67 ]  

paleoambiente

Reconstrucción de un Archaeopteryx persiguiendo a un Compsognathus juvenil.

Durante el Jurásico tardío, Europa era un archipiélago tropical y seco en el borde del mar de Tetis . La fina caliza en la que se han encontrado los esqueletos de Compsognathus se originó a partir de calcita de las conchas de organismos marinos. Tanto las áreas alemanas como francesas donde se han conservado especímenes de Compsognathus eran lagunas situadas entre las playas y los arrecifes de coral de las islas europeas jurásicas en el mar de Tetis. [ 68 ] Entre los contemporáneos de Compsognathus longipes se encuentran el avialano primitivo Archaeopteryx lithographica y los pterosaurios Rhamphorhynchus muensteri y Pterodactylus antiquus . Los mismos sedimentos en los que se han conservado los Compsognathus también contienen fósiles de varios animales marinos como peces, crustáceos, equinodermos y moluscos marinos, lo que confirma el hábitat costero de este terópodo. No se ha encontrado ningún otro dinosaurio asociado con Compsognathus , lo que indica que estos pequeños dinosaurios podrían haber sido, de hecho, el principal depredador terrestre en estas islas. [ 57 ]

Tafonomía

Gran parte del debate giró en torno a la tafonomía del espécimen alemán, es decir, cómo murió y se fosilizó. Reisdorf y Wuttke, en 2012, especularon sobre los eventos que llevaron a la muerte y el transporte del espécimen hasta su lugar de enterramiento. En primer lugar, el individuo debió haber sido llevado a la laguna desde su hábitat, que probablemente se encontraba en las islas circundantes. Es posible que una crecida repentina arrastrara al animal al mar, en cuyo caso probablemente murió ahogado. También es posible que el animal nadara o fuera arrastrado por la corriente hasta el mar, o que flotara sobre plantas, y que luego fuera transportado por las corrientes superficiales hasta su lugar de enterramiento. En cualquier caso, el espécimen habría llegado al fondo marino pocas horas después de su muerte, ya que de lo contrario los gases que se formaron en su cavidad corporal habrían impedido que se hundiera intacto. La profundidad del agua en el lugar de enterramiento habría sido suficiente para impedir que el cadáver volviera a flotar tras la producción de dichos gases. Las estructuras redondeadas en la losa podrían haberse formado por la liberación de estos gases. [ 8 ]

Las reconstrucciones tafonómicas son complicadas ya que la localidad exacta y la posición y orientación del fósil dentro de los sedimentos ya no se conocen. [ 8 ] Como fósil de compresión , el espécimen se habría conservado originalmente tanto en la superficie superior de una capa como en la superficie inferior de la capa subsiguiente (es decir, en una losa y su contralámina); la contralámina ahora se ha perdido. Reisdorf y Wuttke, en 2012, argumentaron que las extremidades anteriores y posteriores del lado izquierdo del cuerpo estaban mejor articuladas (todavía conectadas entre sí) que las del lado derecho. Esto sugiere que el espécimen está ubicado en la parte inferior de la losa superior y estaba acostado sobre su lado izquierdo. [ 8 ] El espécimen alemán se conservó con un alto grado de articulación; solo el cráneo, las manos, las costillas cervicales y las gastralias muestran desarticulación. La caja craneana estaba desplazada detrás del cráneo, la primera vértebra caudal estaba rotada 90° y la cola muestra una fractura entre la séptima y la octava vértebra caudal. [ 8 ]

Ilustración del ejemplar alemán

En ambos especímenes de Compsognathus , el cuello está fuertemente curvado, con la cabeza descansando sobre la pelvis; la columna de la cola también estaba curvada. [ 69 ] Esta postura, conocida como postura de muerte , se encuentra en muchos fósiles de vertebrados, y el espécimen alemán de Compsognathus fue fundamental en varios estudios que buscaban explicar este fenómeno. El médico Moodie, en 1918, sugirió que la postura de muerte en Compsognathus y fósiles similares era el resultado de un opistótono —agonía de muerte que causa rigidez espástica de la musculatura de la espalda— mientras el animal moría. Esta hipótesis fue pronto cuestionada por el paleontólogo Friedrich von Huene, quien argumentó que la postura de muerte era el resultado de la desecación y, por lo tanto, ocurría solo después de la muerte. Peter Wellnhofer, en 1991, argumentó que las posturas de muerte resultaban de la tensión elástica de los ligamentos, que se liberan después de la muerte. [ 8 ] La veterinaria Cynthia Faux y el paleontólogo Kevin Padian, en un estudio de 2007 que obtuvo mucha atención, apoyaron la hipótesis original del opistótono de Moodie. Estos autores argumentaron además que al morir, los músculos se relajan y las partes del cuerpo pueden moverse fácilmente entre sí. Dado que las posturas opistótonas ya están establecidas durante la muerte, solo pueden conservarse si el animal muere en el lugar y es enterrado rápidamente. Esto contradice las interpretaciones previas sobre el ambiente y la tafonomía de Compsognathus y otros fósiles de las calizas de Solnhofen, que asumían un entierro muy lento en el fondo de lagunas a las que los cadáveres eran transportados desde islas cercanas. [ 8 ] [ 69 ] Reisdorf y Wuttke concluyeron que la postura de la muerte efectivamente resultó de la liberación de los ligamentos, más específicamente del ligamento elástico interlaminar , que se extiende por la columna vertebral desde el cuello hasta la cola en las aves modernas. La liberación de este ligamento habría ocurrido gradualmente mientras el tejido muscular circundante se descomponía, y solo después de que el cadáver fuera transportado a su lugar de deposición final. [ 8 ]

El agua del fondo de la laguna probablemente era anaeróbica (sin oxígeno), lo que resultó en un fondo marino sin vida excepto por tapetes microbianos, y por lo tanto impidió la carroña del cadáver. [ 8 ] En la región del tronco del espécimen alemán, la superficie de la losa es marcadamente diferente en textura a las áreas circundantes de la losa, mostrando superficies nodulares irregulares dentro de depresiones. Ostrom, en 1978, interpretó estas estructuras como rastros de meteorización que tuvo lugar justo antes de que se recolectara el fósil. [ 5 ] [ 8 ] Nopcsa, en 1903, sugirió en cambio que estas estructuras resultaron de tejido en descomposición del cadáver. [ 8 ] [ 61 ] Reisdorf y Wuttke, en su estudio de 2012, sugirieron que las estructuras son los restos de adipocira (cera cadavérica formada por bacterias) que se formó alrededor del cadáver antes del entierro. Dicha adipocira habría ayudado a conservar el estado de articulación del fósil durante años, cuando el enterramiento era muy lento. La presencia de adipocira posiblemente descartaría la hipersalinidad (contenido muy alto de sal) del agua del fondo, ya que tales condiciones parecen ser desfavorables para las bacterias productoras de adipocira. [ 8 ]

Compsognathus es uno de los dinosaurios más populares. [ 5 ] Durante mucho tiempo, se le consideró único por su pequeño tamaño, que comúnmente se compara con el de un pollo. [ 5 ] [ 70 ] [ 71 ] Los animales han aparecido en la franquicia de Jurassic Park : en las películas El mundo perdido: Jurassic Park , Jurassic Park III , Jurassic World: Fallen Kingdom , Jurassic World Dominion y Jurassic World Rebirth , y en las series de televisión Camp Cretaceous y Chaos Theory . En El mundo perdido: Jurassic Park , la especie se identifica incorrectamente como Compsognathus triassicus , combinando el nombre del género Compsognathus longipes con el nombre específico de Procompsognathus triassicus , un pequeño carnívoro distantemente relacionado que también aparece en la serie Jurassic Park . [ 72 ]

Referencias

  1. ↑ "Compsognathus" . Oxford English Dictionary (  edición en línea). Oxford University Press.(Se requiere suscripción o ser miembro de una institución participante ).
  2. ↑ Liddell, Henry George ; Scott, Robert (1980) [1871]. A Greek-English Lexicon ( ed. abreviada). Oxford, Reino Unido: Oxford University Press . ISBN  978-0-19-910207-5.
  3. 1 2 3 4 5 6 Paul, Gregory S. (1988). "Primeros aveterópodos" . Dinosaurios depredadores del mundo . Nueva York: Simon & Schuster. págs. 297–300 . ISBN  978-0-671-61946-6.
  4. ^ Wagner , JA (1859). "Über einige im litographischen Schiefer neu aufgefundene Schildkröten und Saurier". Gelehrte Anzeigen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften . 49 : 553.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Ostrom , JH (1978). "La osteología de Compsognathus longipes " (PDF) . Zitteliana . 4 : 73–118 . Archivado (PDF) del original el 1 de noviembre de 2022. Recuperado el 17 de junio de 2024 .
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