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Articulo de referencia

Algas coralinas

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Las algas coralinas son algas rojas del orden Corallinales , caracterizadas por un talo que contiene depósitos calcáreos en sus paredes celulares, lo que le confiere dureza . Los colores de estas algas suelen ser de algún tono de rosa u otro tono de rojo, pero algunas especies pueden ser púrpuras, amarillas, azules, blancas o verde grisáceas. Generalmente, estas algas crecen formando costras ( incrustando rocas y otras superficies rocosas); en la zona intermareal de las costas rocosas y en los arrecifes de coral , aparecen como abundantes manchas coloridas sobre las superficies rocosas. Los ejemplares no adheridos ( maerl , rodolitos ) pueden formar bolas compactas relativamente lisas y utilizan la fotosíntesis subacuática para obtener alimento o formar talos verrugosos o fruticosos .

Las algas rojas pertenecen a la división Rhodophyta , dentro de la cual las algas coralinas forman el orden Corallinales. Existen más de 1600 especies descritas de algas coralinas no geniculadas . [ 5 ] Actualmente, las coralinas se agrupan en dos familias según sus estructuras reproductivas . [ 6 ] La mayoría son marinas , aunque una especie vive en agua dulce : Pneophyllum cetinaensis . [ 7 ] 

Las algas coralinas desempeñan un papel importante en la ecología de los arrecifes de coral. Los erizos de mar , los peces loro , junto con las lapas y los quitones (ambos moluscos ) se alimentan de algas coralinas. En el Mediterráneo templado , las algas coralinas son las principales constructoras de un arrecife de algas típico , el Coralligène ("coralígeno"). [ 8 ]

Descripción

Formularios

Las coralinas se han dividido en dos grupos en función de sus formas de crecimiento , aunque esta división no se ajusta a la agrupación taxonómica :

  • las coralinas geniculadas (articuladas);
  • las coralinas no geniculadas (no articuladas).

Las algas coralinas geniculadas son organismos ramificados, con forma de árbol, que se adhieren al sustrato mediante costras o rizoides calcificados con forma de raíz . Su flexibilidad se debe a secciones no calcificadas (genicula) que separan secciones calcificadas más largas (intergenicula). Las costras de algas coralinas no geniculadas varían desde unos pocos micrómetros hasta varios centímetros de espesor. Suelen crecer muy lentamente y pueden encontrarse sobre rocas, esqueletos de coral, conchas , otras algas o pastos marinos (siendo epífitas ). Las costras pueden ser delgadas y foliáceas o gruesas y fuertemente adherentes. Algunas son parásitas o parcialmente endófitas sobre otras algas coralinas. Muchas costras coralinas producen protuberancias nodulares que varían desde un milímetro hasta varios centímetros de altura. Algunas son de vida libre como rodolitos (ejemplares redondeados de vida libre). La complejidad morfológica de los rodolitos aumenta la diversidad de especies y puede utilizarse como descriptor no taxonómico para el monitoreo. [ 9 ]

Crecimiento

Las coralinas, especialmente las formas incrustantes, crecen lentamente y se expanden entre 0,1 y 80 milímetros (0,0039 y 3,1496 pulgadas) anualmente. [ 10 ] Todas las coralinas comienzan con una etapa incrustante; algunas posteriormente se vuelven frondosas . [ 11 ] 

Los talos se pueden dividir en tres capas: el hipotalo , el peritalo y el epitalo . [ 12 ] El epitalo se desprende periódicamente, ya sea en láminas o en fragmentos. [ 13 ]

Mineralogía

Dado que las algas coralinas contienen carbonato de calcio, se fosilizan bastante bien. Son particularmente importantes como marcadores estratigráficos en geología del petróleo . La roca coralina se ha utilizado como piedra de construcción desde la antigua Grecia . [ 14 ]

Los cristales de calcita que componen la pared celular son alargados y perpendiculares a ella. La calcita normalmente contiene magnesio (Mg) , cuyo contenido varía en función de la especie y la temperatura del agua. [ 15 ] Si la proporción de magnesio es alta, el mineral depositado es más soluble en el agua del océano, especialmente en aguas frías, lo que hace que algunos depósitos de algas coralinas sean más vulnerables a la acidificación oceánica . [ 16 ]

Historia evolutiva

El registro fósil de los coralinos coincide con su historia molecular, y es completo y continuo. [ 1 ]

Se han reportado coralinas del grupo troncal en la formación Doushantuo del Ediacárico ; [ 17 ] las formas posteriores del grupo troncal incluyen Arenigiphyllum , Petrophyton , Graticula y Archaeolithophyllum . Se pensaba que las coralinas habían evolucionado dentro de las Solenoporaceae , [ 18 ] una visión que ha sido cuestionada. [ 3 ] Las coralinas verdaderas (o del grupo corona ) se encuentran en rocas del Jurásico en adelante. [ 19 ]

Las coralinas del grupo corona tienen un excelente registro fósil desde el Cretácico Inferior en adelante, consistente con los relojes moleculares que muestran la divergencia de los taxones modernos comenzando alrededor de este período. [ 1 ] El registro fósil de las formas no articuladas es mejor: las genículas no mineralizadas de las formas articuladas se rompen rápidamente, dispersando las porciones mineralizadas (desarticulación), que luego se descomponen más rápidamente. [ 1 ] Dicho esto, se conocen algas coralinas no mineralizadas del Silúrico de Gotland , [ 20 ] y los depósitos coralinos más antiguos conocidos datan del Ordovícico , [ 2 ] [ 3 ] aunque las formas modernas radiaron en el Cretácico . [ 17 ]

Las Sporolithaceae tienden a ser más diversas en períodos de altas temperaturas oceánicas ; lo contrario ocurre con las Corallinaceae . [ 10 ] La diversidad del grupo ha seguido de cerca la eficiencia de los herbívoros que pastan; por ejemplo, la aparición del pez loro en el Eoceno marcó un aumento en la diversidad de coralinas y la extinción de muchas formas delicadamente ramificadas (y por lo tanto propensas a la depredación). [ 21 ]

Taxonomía

La taxonomía interna del grupo está en constante cambio; durante muchos años, se incluyeron en el orden Cryptonemiales como la familia Corallinaceae hasta que, en 1986, se elevaron al orden Corallinales. [ 4 ] Los estudios moleculares están demostrando ser más fiables que los métodos morfológicos para aproximar las relaciones dentro del grupo. [ 22 ] Sin embargo, los avances recientes en la clasificación morfológica basada en la ultraestructura del esqueleto son prometedores. Se encontró que la morfología cristalina dentro de la pared celular calcificada de las algas coralinas tiene una alta correspondencia con los estudios moleculares. Estas estructuras esqueléticas proporcionan así evidencia morfológica de las relaciones moleculares dentro del grupo. [ 23 ]

Según AlgaeBase : [ 24 ]

Según el Registro Mundial de Especies Marinas : [ 25 ]

Según ITIS :

Hábitat

Las algas coralinas están muy extendidas en todos los océanos del mundo, donde a menudo cubren cerca del 100% de los sustratos rocosos . Las coralinas viven a diferentes profundidades, desde las zonas intermareales , donde están expuestas periódicamente al aire, hasta los 270 metros (890 pies) de profundidad (cerca de la máxima penetración de la luz solar en el agua, dentro de la zona crepuscular ). [ 10 ] Algunas especies pueden tolerar aguas salobres [ 10 ] o hipersalinas, [ 26 ] y solo existe una especie coralina estrictamente de agua dulce: Pneophyllum cetinaensis , cuyo ancestro vivía en agua salobre y ya estaba adaptado al estrés osmótico y a los cambios rápidos de salinidad y temperatura del agua. [ 7 ] [ 27 ] (Sin embargo, algunas especies de Hildenbrandia , morfológicamente similares pero no calcificantes, pueden sobrevivir en agua dulce). Pueden tolerar una amplia gama de turbidez y concentraciones de nutrientes . [ 10 ] 

Biología

Las superficies frescas generalmente están colonizadas por finas costras de algas coralinas, que son reemplazadas por formas más gruesas o ramificadas durante la sucesión a lo largo de uno (en los trópicos) a diez (en el Ártico) años. [ 21 ] Sin embargo, la transición de costras a forma ramificada depende de las condiciones ambientales. Las costras también pueden desprenderse y formar nódulos calcáreos conocidos como rodolitos . [ 14 ] Su crecimiento también puede verse interrumpido por factores ambientales locales. [ 28 ] Si bien las algas coralinas están presentes en la mayoría de las comunidades marinas de sustrato duro en profundidades fóticas, son más comunes en latitudes más altas y en el Mediterráneo. [ 29 ] Su capacidad de calcificar en condiciones de poca luz las convierte en algunos de los organismos multicelulares fotosintéticos más profundos del océano, [ 30 ] habiéndose encontrado a profundidades de hasta 268 metros (879 pies) , [ 31 ] y como tal una base crítica de los sistemas ecológicos mesofóticos . [ 32 ] [ 33 ] 

Ecología

Algas coralinas ramificadas llegaron a la orilla de la playa del refugio del parque del condado en Moss Beach, California.

Muchas algas coralinas producen sustancias químicas que favorecen el asentamiento de las larvas de ciertos invertebrados herbívoros , en particular el abulón . El asentamiento larval es adaptativo para las algas coralinas porque los herbívoros eliminan las epífitas que, de otro modo, podrían asfixiar las costras y obstruir la luz disponible. El asentamiento también es importante para la acuicultura del abulón ; las algas coralinas parecen mejorar la metamorfosis larval y la supervivencia de las larvas durante el período crítico de asentamiento. También tiene importancia a nivel de comunidad; la presencia de herbívoros asociados con las algas coralinas puede generar heterogeneidad en la supervivencia de las etapas jóvenes de las algas dominantes. Esto se ha observado en el este de Canadá, y se sospecha que el mismo fenómeno ocurre en los arrecifes de coral del Indo-Pacífico , pero se desconoce el papel de las algas coralinas del Indo-Pacífico en la mejora de la supervivencia de los herbívoros, o si este fenómeno es importante en las comunidades de arrecifes de coral.

Algunas algas coralinas se desarrollan formando costras gruesas que proporcionan microhábitat para muchos invertebrados. Por ejemplo, frente a la costa este de Canadá, Morton descubrió que los erizos de mar , quitones y lapas juveniles sufren una mortalidad cercana al 100% debido a la depredación de peces, a menos que estén protegidos por algas coralinas nudosas y socavadas. Este es probablemente un factor importante que afecta la distribución y los efectos de pastoreo de los herbívoros dentro de las comunidades marinas. No se sabe nada sobre el papel de los microhábitats de las algas coralinas del Indo-Pacífico. Sin embargo, la especie más común en la región, Hydrolithon onkodes , a menudo forma una relación íntima con el quitón Cryptoplax larvaeformis . El quitón vive en madrigueras que construye en las plantas de H. onkodes y sale por la noche para pastar en la superficie de la alga coralina. Esta combinación de pastoreo y excavación da como resultado una forma de crecimiento peculiar (llamada "castillos") en H. onkodes , en la que la alga coralina produce lamelas casi verticales e irregularmente curvadas. Las algas coralinas forman parte de la dieta de los erizos de mar ( Colobocentrotus atratus ).

Las algas coralinas no geniculadas son de particular importancia en la ecología de los arrecifes de coral, donde aportan material calcáreo a la estructura del arrecife, contribuyen a su cementación y son fuentes importantes de producción primaria. Las algas coralinas son especialmente importantes en la formación de arrecifes, ya que depositan carbonato de calcio en forma de calcita. Si bien contribuyen con un volumen considerable a la estructura de carbonato de calcio de los arrecifes de coral, su función más importante en la mayoría de las áreas del arrecife es la de actuar como cemento, uniendo los materiales del arrecife para formar una estructura robusta. [ 34 ]

Las algas coralinas son particularmente importantes en la construcción de la estructura de arrecife de crestas de algas para arrecifes azotados por el oleaje tanto en la región atlántica como en la indopacífica. Las crestas de algas son estructuras carbonatadas construidas principalmente por algas coralinas no geniculadas (según Adey, 1978). Requieren una acción de oleaje fuerte y constante para formarse, por lo que se desarrollan mejor en arrecifes de barlovento con poca o ninguna variación estacional en la dirección del viento. Las crestas de algas son una de las principales estructuras de arrecife que impiden que las olas oceánicas impacten las costas adyacentes , lo que ayuda a prevenir la erosión costera .

desprendimiento

Algas coralinas a unos 20 metros (66 pies) de profundidad en el límite inferior de un bosque de algas [ 35 ]. 
Algas coralinas rosadas en el atolón Rose, en Samoa Americana .

Como organismos sésiles incrustantes, las algas coralinas son propensas a ser invadidas por otras algas "incrustantes". El grupo posee muchas defensas contra dicha inmovilización, la mayoría de las cuales dependen de las olas que perturban sus talos. Sin embargo, el método más utilizado consiste en esperar a que los herbívoros devoren a las posibles incrustantes. [ 21 ] Esto las coloca en la inusual posición de requerir la herbivoría, en lugar de beneficiarse de evitarla . [ 36 ] Muchas especies desprenden periódicamente su epitalo superficial —y todo lo que esté adherido a él—, [ 21 ] lo que en algunos casos puede ser un mecanismo antiincrustante que cumple la misma función que la de mejorar el reclutamiento de herbívoros. Esto también afecta a la comunidad , ya que muchas algas se reclutan en la superficie de una alga coralina que se desprende y luego se pierden con la capa superficial de células. Esto también puede generar heterogeneidad dentro de la comunidad. Las algas coralinas comunes del Indo-Pacífico, Neogoniolithon fosliei y Sporolithon ptychoides , desprenden células epitalarias en láminas continuas que a menudo se encuentran en la superficie de las plantas.

No toda la descamación cumple una función antiincrustante. El desprendimiento epitalial en la mayoría de las algas coralinas probablemente sea simplemente un medio para deshacerse de las células dañadas cuya función metabólica se ha visto afectada. Morton y sus estudiantes estudiaron la descamación en el alga coralina intermareal sudafricana Spongites yendoi , una especie que se desprende hasta el 50% de su espesor dos veces al año. Esta descamación de capas profundas, que es energéticamente costosa, no afecta el reclutamiento de algas marinas cuando se eliminan los herbívoros. La superficie de estas plantas suele mantenerse limpia gracias a los herbívoros, en particular la lapa peral, Patella cochlear . En este caso, la descamación probablemente sea un medio para eliminar estructuras reproductivas viejas y células superficiales dañadas por los herbívoros, y reducir la probabilidad de penetración de la superficie por organismos excavadores.

Relación con los seres humanos

La primera alga coralina reconocida como organismo vivo fue probablemente Corallina en el siglo I d . C. [ 37 ] En 1837, Rodolfo Amando Philippi reconoció que las algas coralinas no eran animales y propuso los dos nombres genéricos Lithophyllum y Lithothamnion como Lithothamnium . [ 37 ]

Importancia económica

Debido a su estructura calcificada, las algas coralinas tienen diversos usos económicos.

Se extraen sedimentos de maërl frente a la costa de Brasil. Estos sedimentos, que se extienden a lo largo de varios miles de kilómetros, contienen especies aún no identificadas pertenecientes a los géneros Lithothamnion y Lithophyllum .

Acondicionamiento del suelo

La recolección de algas coralinas no adheridas (maërl) para su uso como acondicionadores de suelo se remonta al siglo XVIII. Esto es particularmente significativo en Gran Bretaña y Francia, donde se dragan anualmente más de 300 000 toneladas (300 000 toneladas largas; 330 000 toneladas cortas) de Phymatolithon calcareum ( Pallas , Adey y McKinnin) y Lithothamnion corallioides .

Medicina y alimentos

El primer uso de algas coralinas en medicina consistió en la preparación de un vermífugo a partir de algas coralinas geniculadas molidas de los géneros Corallina y Jania . Este uso cesó a finales del siglo XVIII. Actualmente, la medicina utiliza algas coralinas en la preparación de implantes dentales , donde la fusión celular proporciona la matriz para la regeneración del tejido óseo.

El maërl también se utiliza como aditivo alimentario para el ganado vacuno y porcino, así como en la filtración de agua potable ácida.

Acuarios

Como componente vistoso de la roca viva que se vende en el comercio de acuarios marinos , y como parte importante de la salud de los arrecifes, las algas coralinas son muy apreciadas en los acuarios domésticos por sus cualidades estéticas y su aparente beneficio para el ecosistema del tanque.

Véase también

Referencias

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  34. ↑ Caragnano, A.; Colombo, F.; Rodondi, Graziella; Basso, Daniela (diciembre de 2009). "Distribución 3-D de coralinas no geniculadas: un estudio de caso de una cresta de arrecife del sur del Sinaí (Mar Rojo, Egipto)". Arrecifes de coral . 28 (4): 881– 891. doi : 10.1007/s00338-009-0524-6 . hdl : 10281/9313 .
  35. ↑ Küpper, FC y Kamenos, NA (2018) "El futuro de la biodiversidad marina y el funcionamiento de los ecosistemas marinos en las aguas costeras y territoriales del Reino Unido (incluidos los Territorios Británicos de Ultramar), con énfasis en las comunidades de macrófitas marinas". Botanica Marina , 61 (6): 521–535. doi : 10.1515/bot-2018-0076 .
  36. ↑ Stenec, RS (1983) . "Herbivoría creciente y tendencias adaptativas resultantes en costras de algas calcáreas". Paleobiología . 9k (1): 44– 61. Bibcode : 1983Pbio....9...44S . doi : 10.1017/S0094837300007375 . JSTOR 2400629. S2CID 85645519 .  
  37. 1 2 Irvine, Linda M.; Chamberlain, Yvonne M. (1994). Corallinales, Hildenbrandiales . Londres, Reino Unido: Her Majesty's Stationery Office. ISBN 978-0-11-310016-3.

Lecturas adicionales

  • Morton, O.; Chamberlain, YM (1985). "Registros de algunas algas coralinas epífitas en el noreste de Irlanda". Ireland Naturalists' Journal . 21 : 436–440 .
  • Morton, O.; Chamberlain, YM (1989). "Nuevos registros de algas coralinas incrustantes en la costa noreste de Irlanda". Irish Naturalists' Journal . 23 : 102–106 .
  • Suneson, S (1943). "La estructura, el ciclo de vida y la taxonomía de las Corallinaceae suecas". Acta Universitatis Lundensis . NF Avd. 2. 39 (9): 1– 66.
  • Woelkerling, WJ (1993). "Colecciones tipo de Corallinales (Rhodophyta) en el Herbario Foslie (TRH)". Gunneria . 67 : 1–289 .
  • "Informe ITIS para Corallinaceae" .
  • Sociedad Ficológica Británica
  • Sitio de algas marinas
  • Algaebase  :: Listado de las algas del mundo Algaebase
  • "Algas coralinas" . Nueva Zelanda: Universidad del Cabo Occidental. 24 de septiembre de 2006. Archivado del original el 24 de septiembre de 2006.
  • Adey. "El género coralino Clathromorphum Foslie emend" . Factores biológicos, fisiológicos y ecológicos que controlan la producción de carbonato en un archivo climático ártico/subártico. Programa Federal de Bibliotecas Depositarias . GPO 45844.
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