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Contrailuminación

Principio del camuflaje por contrailuminación del calamar luciérnaga, Watasenia scintillans . Cuando un depredador lo ve desde abajo, la luz del animal ayuda a igualar su brillo...

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Principio del camuflaje por contrailuminación del calamar luciérnaga, Watasenia scintillans . Cuando un depredador lo ve desde abajo, la luz del animal ayuda a igualar su brillo y color con la superficie del mar.

La contrailuminación es un método de camuflaje activo que se observa en animales marinos como el calamar luciérnaga y el pez sapo , y en prototipos militares, que produce luz para mimetizarse con su entorno tanto en brillo como en longitud de onda.

Los animales marinos de la zona mesopelágica (de aguas intermedias) tienden a verse oscuros sobre la brillante superficie del agua cuando se observan desde abajo. Pueden camuflarse, a menudo de los depredadores pero también de sus presas, produciendo luz con fotóforos bioluminiscentes en sus superficies orientadas hacia abajo, lo que reduce el contraste de sus siluetas con el fondo. La luz puede ser producida por los propios animales o por bacterias simbióticas , frecuentemente Aliivibrio fischeri .

La contrailuminación se diferencia del contrasombreado , que utiliza únicamente pigmentos como la melanina para reducir la apariencia de las sombras. Es uno de los tipos predominantes de camuflaje acuático , junto con la transparencia y el plateado . Los tres métodos permiten que los animales en aguas abiertas se mimeticen con su entorno.

La contrailuminación no se ha generalizado en el ámbito militar , pero durante la Segunda Guerra Mundial se probó en barcos en el proyecto canadiense de camuflaje por iluminación difusa y en aeronaves en el proyecto estadounidense de luces Yehudi .

En animales marinos

Mecanismo

Contrailuminación y contrasombreado

Fotóforos de contrailuminación que iluminan la parte inferior del pez hacha Argyropelecus olfersii

En el mar, la contrailuminación es uno de los tres métodos dominantes de camuflaje subacuático , siendo los otros dos la transparencia y el plateado. [ 1 ] Entre los animales marinos, especialmente crustáceos , cefalópodos y peces , el camuflaje por contrailuminación se produce cuando la luz bioluminiscente de los fotóforos en la superficie ventral de un organismo se iguala a la luz que irradia del entorno. [ 2 ] La bioluminiscencia se utiliza para ocultar la silueta del organismo producida por la luz descendente. La contrailuminación difiere del contrasombreado , también utilizado por muchos animales marinos, que utiliza pigmentos para oscurecer la parte superior del cuerpo mientras que la parte inferior es lo más clara posible con pigmento, es decir, blanco. El contrasombreado falla cuando la luz que incide en la parte inferior del animal es demasiado débil para que parezca aproximadamente tan brillante como el fondo. Esto ocurre comúnmente cuando el fondo es la superficie oceánica relativamente brillante y el animal nada en las profundidades mesopelágicas del mar. La contrailuminación va más allá del contrasombreado, iluminando realmente la parte inferior del cuerpo. [ 3 ] [ 4 ]

Fotóforos

Fotóforos en un pez linterna , el pez de aguas profundas más común del mundo.

La contrailuminación se basa en órganos que producen luz, los fotóforos. Estas son estructuras aproximadamente esféricas que aparecen como puntos luminosos en muchos animales marinos, incluidos peces y cefalópodos. El órgano puede ser simple o tan complejo como el ojo humano, equipado con lentes, obturadores, filtros de color y reflectores. [ 5 ]

Sección sagital del gran órgano productor de luz con forma de ojo del calamar hawaiano Euprymna scolopes . Este órgano alberga la bacteria simbiótica Aliivibrio fischeri .

En el calamar hawaiano de cola corta ( Euprymna scolopes ), la luz se produce en un órgano luminoso grande y complejo de dos lóbulos dentro de la cavidad del manto del calamar . En la parte superior del órgano (lado dorsal) hay un reflector que dirige la luz hacia abajo. Debajo de este hay contenedores (criptas) revestidos de epitelio que contienen bacterias simbióticas productoras de luz. Debajo de estos hay una especie de iris , que consiste en ramificaciones (divertículos) de su saco de tinta ; y debajo de este hay una lente. Tanto el reflector como la lente derivan del mesodermo . La luz escapa del órgano hacia abajo, parte de ella viajando directamente, parte saliendo del reflector. Aproximadamente el 95% de las bacterias productoras de luz se expulsan al amanecer cada mañana; La población en el órgano luminoso aumenta lentamente durante el día hasta alcanzar un máximo de aproximadamente 10¹² bacterias al anochecer: esta especie se esconde en la arena para protegerse de los depredadores durante el día y no intenta la contrailuminación durante el día, lo que en cualquier caso requeriría una luz mucho más brillante que la que emite su órgano luminoso. La luz emitida brilla a través de la piel de la parte inferior del calamar. Para reducir la producción de luz, el calamar puede cambiar la forma de su iris; también puede ajustar la intensidad de los filtros amarillos en su parte inferior, que presumiblemente modifican el equilibrio de las longitudes de onda emitidas. La producción de luz está correlacionada con la intensidad de la luz descendente, pero es aproximadamente un tercio más brillante; el calamar es capaz de detectar cambios repetidos en el brillo. [ 6 ]

Coincidencia de intensidad y longitud de onda de la luz

Por la noche, los organismos nocturnos igualan tanto la longitud de onda como la intensidad de la luz de su bioluminiscencia a la de la luz de la luna descendente y la dirigen hacia abajo mientras nadan, para así pasar desapercibidos para cualquier observador que se encuentre debajo. [ 6 ] [ 7 ]

Espectro de luz visible que muestra colores en diferentes longitudes de onda , en nanómetros.

En el calamar de destello ocular ( Abralia veranyi ), una especie que migra diariamente entre la superficie y las profundidades , un estudio demostró que la luz producida es más azul en aguas frías y más verde en aguas cálidas, sirviendo la temperatura como guía para el espectro de emisión requerido . El animal posee más de 550 fotóforos en su parte inferior, consistentes en filas de cuatro a seis fotóforos grandes que recorren el cuerpo, y muchos fotóforos más pequeños dispersos en la superficie. En aguas frías a 11 grados Celsius, los fotóforos del calamar produjeron un espectro simple (unimodal) con su pico en 490 nanómetros (azul verdoso). En aguas más cálidas a 24 grados Celsius, el calamar añadió una emisión más débil (formando un hombro al lado del pico principal) alrededor de los 440 nanómetros (azul), proveniente del mismo grupo de fotóforos. Otros grupos permanecieron sin iluminar: otras especies, y quizás A. veranyi a partir de sus otros grupos de fotóforos, pueden producir un tercer componente espectral cuando sea necesario. Otro calamar, Abralia trigonura , es capaz de producir tres componentes espectrales: a 440 y 536 nanómetros (verde), que aparecen a 25 grados Celsius, aparentemente procedentes de los mismos fotóforos; y a 470-480 nanómetros (azul-verde), siendo el componente más intenso a 6 grados Celsius, aparentemente procedente de un grupo diferente de fotóforos. Muchas especies pueden, además, variar la luz que emiten haciéndola pasar a través de distintos filtros de color. [ 8 ]

El camuflaje de contrailuminación redujo a la mitad la depredación entre los individuos que lo empleaban en comparación con los que no lo empleaban en el pez sapo Porichthys notatus . [ 6 ] [ 9 ]

Diagrama de un pequeño tipo de fotóforo en la piel de un cefalópodo , Abralia trigonura , en sección vertical.

Bioluminiscencia autógena o bacteriogénica

La bioluminiscencia utilizada para la contrailuminación puede ser autógena (producida por el propio animal, como en cefalópodos pelágicos como Vampyroteuthis , Stauroteuthis y pulpos pelágicos de la familia Bolitaenidae [ 10 ] ) o bacteriogénica (producida por bacterias simbiontes ). La bacteria luminiscente suele ser Aliivibrio fischeri , como por ejemplo en el calamar hawaiano de cola corta. [ 6 ]

Objetivo

Fotóforos en un pez sapo nocturno , cuya bioluminiscencia reduce a la mitad su tasa de depredación [ 6 ]

Esconderse de los depredadores

La reducción de la silueta es principalmente una defensa antipredadora para los organismos mesopelágicos (de aguas intermedias). La reducción de la silueta de la luz descendente altamente direccional es importante, ya que no hay refugio en aguas abiertas y la depredación ocurre desde abajo. [ 3 ] [ 11 ] [ 12 ] Muchos cefalópodos mesopelágicos como el calamar luciérnaga ( Watasenia scintillans ), crustáceos decápodos y peces de aguas profundas utilizan la contrailuminación; funciona mejor para ellos cuando los niveles de luz ambiental son bajos, dejando la luz descendente difusa desde arriba como la única fuente de luz. [ 6 ] [ 3 ] Algunos tiburones de aguas profundas, incluidos Dalatias licha , Etmopterus lucifer y Etmopterus granulosus , son bioluminiscentes, muy probablemente para camuflarse de los depredadores que atacan desde abajo. [ 13 ]

Esconderse de la presa

Además de su eficacia como mecanismo para evitar a los depredadores, la contrailuminación también sirve como una herramienta esencial para los propios depredadores. Algunas especies de tiburones, como el tiburón linterna de vientre aterciopelado de aguas profundas ( Etmopterus spinax ), utilizan la contrailuminación para permanecer ocultos de sus presas. [ 14 ] Otros ejemplos bien estudiados incluyen el tiburón cortador de galletas ( Isistius brasiliensis ), el pez hacha marino y el calamar de cola corta hawaiano. [ 6 ] Más del 10 % de las especies de tiburones pueden ser bioluminiscentes, aunque algunas, como los tiburones linterna, pueden usar la luz tanto para señalización como para camuflaje. [ 15 ]

Cómo contrarrestar el camuflaje de contrailuminación

Un animal camuflado por contrailuminación no es completamente invisible. Un depredador podría distinguir fotóforos individuales en la parte inferior de una presa camuflada, con una visión suficientemente aguda, o podría detectar la diferencia restante de brillo entre la presa y el fondo. Los depredadores con una agudeza visual de 0,11 grados (de arco) podrían detectar fotóforos individuales del pez linterna de Madeira Ceratoscopelus maderensis a una distancia de hasta 2 metros (2,2 yd) , y podrían ver la disposición general de los grupos de fotóforos con una agudeza visual menor. Lo mismo se aplica a Abralia veranyi , pero se delató en gran medida por sus aletas y tentáculos sin iluminar, que aparecen oscuros contra el fondo desde una distancia de hasta 8 metros (8,7 yd) . Aun así, el camuflaje por contrailuminación de estas especies es extremadamente efectivo, reduciendo radicalmente su detectabilidad. [ 2 ] [ a ]  

Prototipos militares

El camuflaje activo en forma de contrailuminación rara vez se ha utilizado con fines militares, pero se han desarrollado prototipos en el camuflaje de barcos y aeronaves desde la Segunda Guerra Mundial en adelante. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

Para barcos

Prototipo de camuflaje de iluminación difusa , incompleto y ajustado al brillo máximo, instalado en el HMS Largs en 1942.

El camuflaje por iluminación difusa , en el que se proyecta luz visible sobre los costados de los barcos para mimetizarse con el tenue resplandor del cielo nocturno, fue probado por el Consejo Nacional de Investigación de Canadá a partir de 1941 y, posteriormente, por la Marina Real Británica durante la Segunda Guerra Mundial. Se instalaron unos 60 proyectores de luz alrededor del casco y en la superestructura de los barcos, como el puente y las chimeneas. En promedio, el sistema redujo la distancia a la que un barco podía ser visto desde un submarino en superficie en un 25 % con binoculares, o en un 33 % a simple vista. El camuflaje funcionó mejor en noches claras y sin luna: en una noche de enero de 1942, el HMS Largs no fue visto hasta que se acercó a 2250 yardas (2060 m) cuando estaba contrailuminado, pero era visible a 5250 yardas (4800 m) sin iluminación, una reducción del alcance del 57 %. [ 16 ] [ 19 ]  

Para aeronaves

Solicitud de patente de Mary Taylor Brush de 1917 para camuflar un monoplano Morane-Borel utilizando bombillas.

En 1916, la artista estadounidense Mary Taylor Brush experimentó con el camuflaje en un monoplano Morane-Borel utilizando bombillas alrededor de la aeronave, y presentó una patente en 1917 en la que afirmaba haber "creado una máquina prácticamente invisible en el aire". El concepto no se desarrolló más durante la Primera Guerra Mundial . [ 20 ]

Las luces Yehudi orientadas hacia adelante del Grumman TBM Avenger aumentaron el brillo promedio del avión, pasando de una forma oscura a igualarlo al cielo. [ b ]

El concepto de buque canadiense se probó en aeronaves estadounidenses, incluyendo los B-24 Liberator y los TBM Avenger, en el proyecto de luces Yehudi , que comenzó en 1943. Este proyecto utilizaba luces frontales que se ajustaban automáticamente para igualar la luminosidad del cielo. El objetivo era permitir que un avión de búsqueda marítima equipado con radar se acercara a un submarino en superficie a menos de 30 segundos de su llegada antes de ser detectado, para que el avión pudiera lanzar sus cargas de profundidad antes de que el submarino se sumergiera. No había suficiente energía eléctrica disponible para iluminar toda la superficie de la aeronave, y las luces exteriores, a modo de camuflaje de iluminación difusa, habrían interferido con el flujo de aire sobre la superficie del avión, por lo que se optó por un sistema de luces frontales. Estas tenían un haz con un radio de 3 grados, por lo que los pilotos debían volar con la nariz del avión apuntando directamente al enemigo. Con viento cruzado , esto requería una trayectoria de aproximación curva, en lugar de una trayectoria en línea recta con la nariz apuntando contra el viento. En las pruebas realizadas en 1945, un Avenger con contraluz no fue detectado hasta estar a 3000 yardas (2,7 km) de su objetivo, en comparación con las 12 millas (19 km) de un avión sin camuflaje. [ 17 ]  

La idea se retomó en 1973 cuando se equipó un F-4 Phantom con luces de camuflaje en el proyecto "Compass Ghost". [ 18 ]

Notas

  1. ↑ El patrón de fotóforos puede, además de igualar el brillo del fondo, servir también para romper las siluetas de los animales, al igual que las manchas y rayas de pintura de color en la coloración disruptiva , pero en ausencia de evidencia experimental no está claro cuán útil es esto: solo ayudaría cuando el fondo de la superficie del mar fuera irregular. [ 2 ]
  2. ↑ El efecto se puede apreciar alejándose un poco de la imagen y entrecerrando los ojos. La imagen superior se vuelve borrosa, mientras que la inferior permanece como una forma oscura.

Referencias

  1. ↑ Herring, Peter (2002). La biología del océano profundo . Oxford: Oxford University Press. pp. 191–195 . ISBN  9780198549567.
  2. 1 2 3 Johnsen, Sönke; Widder, Edith A.; Mobley, Curtis D. (2004). "Propagación y percepción de la bioluminiscencia: factores que afectan la contrailuminación como estrategia críptica" . The Biological Bulletin . 207 (1): 1– 16. doi : 10.2307/1543624 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1543624. PMID 15315939. S2CID 9048248 .    
  3. 1 2 3 Young, RE,.; Roper, CFE (1977). "Regulación de la intensidad de la bioluminiscencia durante el contrasombreado en animales vivos de aguas intermedias". Science . 191 (4231): 1046– 1048. Bibcode : 1976Sci...191.1046Y . doi : 10.1126/science.1251214 . PMID 1251214 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
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  6. 1 2 3 4 5 6 7 Jones, BW; Nishiguchi, MK (2004). "Contrailuminación en el calamar hawaiano de cola corta, Euprymna scolopes Berry (Mollusca : Cephalopoda)" ( PDF) . Marine Biology . 144 (6): 1151– 1155. Bibcode : 2004MarBi.144.1151J . doi : 10.1007/s00227-003-1285-3 . S2CID 86576334. Archivado (PDF) del original el 11 de junio de 2010.  
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  • Scientific American: 10 criaturas bioluminiscentes
  • Revista científica: Bioluminiscencia en calamares mesopelágicos
  • Nova: Ciencia ahora: Brillando en la oscuridad (luces en el vientre del calamar Abralia veranyi )