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Criocephalosaurus

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Criocephalosaurus (del griego "lagarto cabeza de carnero") es un género extinto de terápsidos tapinocefalianos que vivió en el sur de África durante el período Guadalupiense del Pérmico . Son los últimos dinocefalianos supervivientes , extendiéndose más allá de la Formación Abrahamskraal hasta el miembro Poortjie inferior de la Formación Teekloof en Sudáfrica. [ 1 ] También se les considera los más derivados de los dinocefalianos, junto con Tapinocephalus , y los más abundantes en el registro fósil. [ 2 ]

Descubrimiento y denominación

Criocephalus vanderbyli fue la primera especie descubierta del género y fue nombrada por Broom en 1928 tras el descubrimiento de un cráneo erosionado por W. Van der Byl en la Formación Abrahamskraal de la Cuenca Karoo en Sudáfrica. El espécimen encontrado era un cráneo que presentaba los frontales, parietales, postfrontales y un prefrontal. [ 3 ]

Criocephalus gunyankaensis es la segunda especie descrita del género y fue ilustrada a partir de cuatro cráneos descritos en 1968 por Boonstra . [ 4 ] Los cuatro cráneos fueron descubiertos en la Formación de Lutitas de Madumabisa media en la cuenca media del Zambeze en Zimbabue. [ 5 ]

El nombre del género se cambió a Criocephalosaurus en 2002, ya que se descubrió que el nombre Criocephalus estaba ocupado por un género de escarabajo nombrado en 1839. [ 6 ] El nombre del género Criocephalosaurus se derivó de las palabras griegas krios (carnero),  kephalos (cabeza) y sauros (lagarto).

Descripción

Los criocefalosaurios eran grandes herbívoros terrestres, que medían entre 4 y 5 metros (13 y 16 pies) de longitud y tenían un cuerpo en forma de barril. [ 7 ] Tenían hocicos cortos y cráneos grandes y gruesos, características de los tapinocéfalos, así como una dentición especializada para la herbivoría. 

Cráneo

Criocephalosaurus tenía cráneos paquiostados redondos pronunciados que estaban rotados anteroventralmente e inclinados hacia atrás en el occipucio. [ 1 ] [ 4 ] La caja craneana de estos animales se encuentra muy posteriormente y presenta paredes laterales bien osificadas y fenestras dorsalmente cerradas entre las regiones ótica y esfenoidal. [ 4 ] Sin embargo, la región entre los huesos esfenoidales y la fosa nasal en Criocephalosaurus carece de paredes laterales osificadas. El cráneo también presenta un septo dorsal muy alto y largo en los vómeres con una inclinación dorsal. [ 4 ] Otra característica de Criocephalosaurus es una región interorbital pequeña y órbitas posicionadas más anteriormente en el cráneo en comparación con otros tapinocefálidos. [ 8 ] [ 4 ] [ 1 ] Además, los hocicos de estos terápsidos basales eran cortos, altos y bastante anchos. [ 8 ]

Se cree que la gran paquiostosis que se encuentra en este género causó el ensanchamiento drástico de la región intertemporal y una reducción tan extrema de la fosa temporal que esta no puede visualizarse en una ortoproyección dorsal. [ 8 ] La fosa se reduce a una hendidura corta y ancha en la que se originan los músculos aductores de la mandíbula. Se ha observado que estos músculos se originan específicamente en la apófisis posterior del postorbital, el escamoso y el parietal. [ 8 ]

Se ha sugerido que Criocephalosaurus participaba en comportamientos agonísticos, como embestidas con la cabeza, debido a sus singulares modificaciones craneales. [ 9 ] El escudo frontoparietal bien osificado presente en estos terápsidos se forma a partir de la expansión lateral del parietal y un aumento en la profundidad del hueso supraorbital, junto con la ausencia de inserción muscular en el techo temporal. El aumento de la superficie de contacto dorsal y la pérdida de tejidos blandos en la región de la cabeza hacen que Criocephalosaurus sea idóneo para embestir cabeza con cabeza. [ 9 ]

Dentición

Aunque no se recuperaron dientes que se sabe que pertenecieran a Criocephalosaurus , es probable que el género compartiera una dentición herbívora especializada similar, común al grupo taxonómico al que pertenece, los tapinocéfalos . Criocephalosaurus era un homodonto polifiodonto con morfología de dientes en talón y garra y oclusión precisa dento a dento. [ 10 ] La interdigitación ocurría en toda la boca, a diferencia de la interdigitación exclusiva de los dientes anteriores presente en otros tapinocéfalos. [ 11 ] El reemplazo frecuente y alterno de los dientes es necesario en herbívoros como Criocephalosaurus debido al fuerte desgaste que sufren las superficies dentales al descomponer la materia vegetal. [ 10 ]

Los dientes de Criocephalosaurus estaban especializados para la herbivoría, con gruesas paredes de dentina , capas de esmalte onduladas y una superficie talonera de dentina expuesta. El grosor del esmalte variaba entre el eje longitudinal del diente y entre las superficies labial y lingual del talón. [ 10 ] Se sugiere que las diferencias en el grosor del esmalte a lo largo del diente se deben a diferencias de deposición más que a un desgaste desigual.

El desarrollo dental ocurre con la deposición de esmalte y dentina en una formación en forma de campana dentro de una cripta ubicada lingualmente al diente, que luego se extiende hacia la garra y el talón. [ 10 ] Esto difiere de los mamíferos, en los que la forma de la corona se moldea primero antes de la deposición de tejido.

También se ha encontrado evidencia de un estilo de inserción gonfótica permanente en tapinocéfalos, que podría haber estado presente de manera similar en Criocephalosaurus . La histología de especímenes de mandíbula y dientes de tapinocéfalos indica la presencia de hueso alveolar y cemento , así como un gran espacio del ligamento periodontal donde se habría producido la inserción del ligamento, todo lo cual sugiere un estilo de inserción gonfótica permanente en contraposición a una inserción anquilosa. [ 10 ] Una gonfosis en Criocephalosaurus habría permitido el mantenimiento de la oclusión diente a diente durante el reemplazo dental frecuente y continuo. [ 10 ]

Histología

Se han realizado análisis histológicos de huesos de dinocefalianos para revelar características comunes entre ellos . Criocephalosaurus no fue investigado directamente debido a la falta de especímenes adecuados para el análisis. Sin embargo, los resultados de especímenes estrechamente relacionados, como Moschops y Struthiocephalus whaitsi, podrían aportar información sobre la posible histología ósea de Criocephalosaurus .

La corteza ósea de Criocephalosaurus probablemente estaba compuesta principalmente de hueso fibrolamelar, lo que indica tasas de crecimiento y osteogénesis rápidas. [ 12 ] La corteza gruesa observada en los dionocefalianos herbívoros se forma a partir de grandes canales vasculares laminares interconectados que se compactan estrechamente en una disposición concéntrica. [ 12 ] Criocephalosaurus podría haberse caracterizado por una corteza gruesa y haber desarrollado esponjosa medular de manera similar a Moschops y Keratocephalus . [ 12 ]

Clasificación

Criocephalosaurus pertenece al clado principal de terápsidos Dinocephalia, que se puede dividir en dos subclados: los carnívoros Anteosauria y los herbívoros Tapinocephalia . [ 13 ] Criocephalosaurus se encuentra en la rama Tapinocephalia y, más específicamente, en la familia Tapinocephalidae nombrada por Boonstra en 1969. [ 8 ] [ 2 ] Los Tapinocephalidae son considerados el grupo más derivado y también taxonómicamente diverso de dinocefalianos. [ 11 ] [ 2 ] El siguiente cladograma se basa en el análisis filogenético más reciente de las relaciones entre los dinocefalianos tapinocefálidos.

1 Therapsida , 2 Dinocephalia , 3 Anteosauridae , 4 Tapinocephalia , 5 Tapinocephalidae

Rango estratigráfico y geográfico

Criocephalosaurus se conoce principalmente de la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus (TAZ), que constituye la parte media de la Formación Abrahamskraal del Grupo Beaufort de Sudáfrica . [ 14 ] [ 5 ] Day y Rubidge propusieron una división de la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus en dos subzonas en 2020 basándose en la diferencia faunística en las partes superior e inferior de la zona de ensamblaje. [ 14 ]

Criocephalosaurus vanderbyli está incluido dentro de la subzona propuesta Diictodon-Styracocephalus que se encuentra por encima de la subzona Eosimops-Glanosuchus y constituye el límite superior de la TAZ. [ 14 ]

Criocephalosaurus gunyankaensis se conoce de la Formación de Lutitas de Madumabisa media en la cuenca media del Zambeze en Zimbabue, que está asociada con la Zona de Acumulación de Tapinocephalus en Sudáfrica. [ 5 ] C. gunyankaensis es la única especie de Criocephalosaurus encontrada en Zimbabue.

Day et al. informaron del descubrimiento de dos nuevos especímenes parciales de cráneo de Criocephalosaurus en 2015 dentro del miembro Poortjie más bajo de la Formación Teekloof , que se encuentra sobre la Formación Abrahamskraal. [ 1 ] Se cree que los dinocefalianos se extinguieron en la parte superior de la Formación Abrahamskraal, lo que convierte a los dos especímenes en los dinocefalianos más jóvenes del registro fósil. [ 1 ] El espécimen SAM-PK-K10888 fue descubierto por JA y Madelon Tusenius y el segundo espécimen BP/1/7214 fue descubierto por MD y Christen Shelton. [ 1 ]

Criocephalosaurus probablemente se extinguió junto con otros terápsidos dinocefalianos en el evento de extinción masiva del Guadalupiense tardío que ocurrió en el Paleozoico tardío . [ 15 ] La extinción masiva del Guadalupiense tardío o Capitaniense erradicó a los terápsidos dinocefalianos durante la fase primaria de extinción. [ 15 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 Day, Michael O.; Güven, Saniye; Abdala, Fernando; Jirah, Sifelani; Rubidge, Bruce; Almond, John (2015-03-27). "Los fósiles de dinocefalianos más jóvenes extienden la Zona Tapinocephalus, Cuenca Karoo, Sudáfrica" . South African Journal of Science . 111 (3/4): 1– 5. doi : 10.17159/sajs.2015/20140309 . ISSN 1996-7489 . 
  2. 1 2 3 Boonstra, LD (1969). "La fauna de la zona de Tapinocephalus (capas de Beaufort del Karoo)". Anales del Museo Sudafricano . 56 : 1–73 .
  3. ↑ Broom, R (1928). "Sobre Tapinocephalus y otros dos dinocefalianos". Anales del Museo Sudafricano . 22 : 427–438 .
  4. 1 2 3 4 5 Boonstra, LD (1968). "El cráneo, el eje basicraneal y el septo medio en los Dinocephalia". Anales del Museo Sudafricano . 50 : 195–273 .
  5. 1 2 3 Olroyd, Savannah L.; Sidor, Christian A. (2017-08-01). "Una revisión del registro fósil global de tetrápodos del Guadalupiense (Pérmico medio)" . Earth-Science Reviews . 171 : 583–597 . Bibcode : 2017ESRv..171..583O . doi : 10.1016/j.earscirev.2017.07.001 . ISSN 0012-8252 . 
  6. ↑ Kammerer, C; Sidor, C (2002). "Nombres de reemplazo para los géneros de terápsidos Criocephalus broom 1928 y Olivieria Brink 1965". Palaeontologia Africana . 38 : 71– 72.
  7. ^ HerausgeberIn., Zachos, Frank E. 1974- HerausgeberIn. Aser, Robert. Evolución, diversidad y sistemática de los mamíferos . ISBN 978-3-11-034155-3OCLC 1085987623​​ {{cite book}}: CS1 maint: nombres múltiples: lista de autores ( enlace ) CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )
  8. 1 2 3 4 5 Boonstra, LD (1963). "Diversidad dentro de los dinocefalios sudafricanos". Revista Sudafricana de Ciencia . 59 : 196–206 .
  9. 1 2 Barghusen, Herbert R. (1975). "Una revisión de las adaptaciones de lucha en los dinocefalianos (reptilia, therapsida)". Paleobiología . 1 ( 3): 295– 311. Bibcode : 1975Pbio....1..295B . doi : 10.1017/S0094837300002542 . ISSN 0094-8373 . JSTOR 2400370. S2CID 87163815 .   
  10. 1 2 3 4 5 6 Whitney, Megan R.; Sidor, Christian A. (2019-10-30). "Perspectivas histológicas y del desarrollo sobre la dentición herbívora de los terápsidos tapinocefálidos" . PLOS ONE . 14 (10) e0223860. Bibcode : 2019PLoSO..1423860W . doi : 10.1371/journal.pone.0223860 . ISSN 1932-6203 . PMC 6821052. PMID 31665173 .   
  11. 1 2 Rubidge, Bruce S.; Sidor, Christian A. (2001). "Patrones evolutivos entre terápsidos del Pérmico-Triásico" . Annual Review of Ecology and Systematics . 32 (1): 449– 480. Bibcode : 2001AnRES..32..449R . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113 . ISSN 0066-4162 . 
  12. 1 2 3 Bhat, Mohd Shafi; Shelton, Christen D.; Chinsamy, Anusuya (2022). Angielczyk, Kenneth (ed.). "Histología ósea de los dinocefalianos (Therapsida, Dinocephalia): inferencias paleobiológicas y paleoecológicas" . Papers in Palaeontology . 8 (1) e1411. Bibcode : 2022PPal....8E1411B . doi : 10.1002/spp2.1411 . ISSN 2056-2799 . S2CID 242073814 .  
  13. ↑ Hotton, Nicholas (1986). La ecología y biología de los reptiles parecidos a los mamíferos . Smithsonian Institution Press. ISBN 0-87474-524-1OCLC 12721962 .​ 
  14. 1 2 3 Day, MO; Rubidge, BS (2020-06-01). "Bioestratigrafía de la zona de ensamblaje de Tapinocephalus (Grupo Beaufort, Supergrupo Karoo), Sudáfrica". Revista Sudafricana de Geología . 123 (2): 149– 164. Bibcode : 2020SAJG..123..149D . doi : 10.25131/sajg.123.0012 . ISSN 1996-8590 . S2CID 225815517 .  
  15. 1 2 Day, Michael O.; Rubidge, Bruce S. (2021). "La extinción masiva del Capitaniense tardío de vertebrados terrestres en la cuenca de Karoo de Sudáfrica" . Frontiers in Earth Science . 9 631198. Bibcode : 2021FrEaS...9...15D . doi : 10.3389/feart.2021.631198 . ISSN 2296-6463 . 
  • Tapinocephalidae en Kheper