ojo de artrópodo

• 
  Muchos insectos, como la hembra de Tabanus lineola que se muestra aquí, tienen ojos compuestos dicópticos .
• 
  El macho de Tabanus lineola tiene ojos compuestos holópticos , con los omatidios dorsales más grandes que los omatidios ventrales.
• 
  En algunos machos de efímera, los ojos están divididos en órganos separados para funciones visuales distintas.
• 
  Los ojos dicópticos pedunculados del cangrejo de río son típicos de los crustáceos maduros de mayor tamaño. El reflejo del fotógrafo en diferentes regiones de la superficie de cada ojo indica la base de la visión estereoscópica.
• 
  Muchos copépodos y otros crustáceos pequeños tienen los ojos combinados en un único ojo compuesto ciclóptico en el centro de la cabeza, visible aquí como la mancha oscura entre las bases de las antenas.

La mayoría de las especies de artrópodos con ojos compuestos poseen solo dos ojos ubicados de forma separada y simétrica, uno a cada lado de la cabeza. Esta disposición se denomina dicóptica . Ejemplos de ello son la mayoría de los insectos y la mayoría de las especies más grandes de crustáceos, como los cangrejos. Muchos otros organismos, como los vertebrados y los cefalópodos, son igualmente dicópticos, lo cual es común en los animales pertenecientes a los bilaterales que poseen ojos funcionalmente complejos. Sin embargo, existen variaciones en este esquema. En algunos grupos de animales cuyos ancestros eran originalmente dicópticos, los ojos de las especies modernas pueden estar agrupados en el plano medio ; ejemplos de ello son muchos de los arqueognatos . En casos extremos, estos ojos pueden fusionarse, formando efectivamente un solo ojo, como en algunos copépodos , especialmente en el género Cyclops . Un término para esta disposición de los ojos es ciclóptico .

Por otro lado, algunos modos de vida requieren una mayor agudeza visual , lo que en los ojos compuestos exige un mayor número de omatidios , lo que a su vez requiere ojos compuestos más grandes. El resultado es que los ojos ocupan la mayor parte de la superficie disponible de la cabeza, reduciendo el área de la frente y el vértice y comprimiendo los ocelos, si los hay. Aunque técnicamente estos ojos aún pueden considerarse dicópticos, en el caso extremo el resultado es que los bordes de dichos ojos se unen, formando efectivamente una especie de gorro sobre la mayor parte de la cabeza. Esta anatomía se denomina holóptica . Ejemplos espectaculares pueden observarse en los anisópteros y en diversas moscas, como algunos acrocéridos y tabañidos .

En cambio, la necesidad de funciones específicas puede no requerir ojos extremadamente grandes, pero sí una gran resolución y una buena visión estereoscópica para ataques precisos. Buenos ejemplos se pueden observar en los mantodeos y mantíspidos , en los que ver a la presa a través de omatidios específicos en ambos ojos compuestos al mismo tiempo, indica que se encuentra en la posición correcta para atraparla en una emboscada a corta distancia. Por consiguiente, sus ojos están ubicados en una buena posición para una visión panorámica, además de una concentración particular en el plano medio anterior . Los omatidios individuales están orientados en todas direcciones y, por lo tanto, se puede ver una mancha oscura (la pseudopupila ) que muestra qué omatidios cubren ese campo de visión; desde cualquier posición en el plano medio, y desde ningún otro lugar, las dos manchas oscuras son simétricas e idénticas.

A veces, las necesidades de agudeza visual para diferentes funciones entran en conflicto, y distintas partes de los ojos pueden estar adaptadas a funciones separadas; por ejemplo, los Gyrinidae pasan la mayor parte de su vida adulta en la superficie del agua y tienen sus dos ojos compuestos divididos en cuatro mitades: dos para la visión subacuática y dos para la visión aérea. Asimismo, en particular en algunos Diptera, los omatidios de diferentes regiones del ojo holóptico masculino pueden diferir visiblemente en tamaño; los omatidios superiores tienden a ser más grandes. En el caso de algunos Ephemeroptera , el efecto es tan exagerado que la parte superior del ojo se eleva como un pastelito inflado, mientras que la parte inferior, que sirve para la visión rutinaria, parece un órgano separado.

Los ojos compuestos a menudo no son completamente simétricos en cuanto al número de omatidios. Por ejemplo, se han observado asimetrías en abejas ^{[ 6 ]} y en diversas moscas ^{[ 7 ]} . Esta asimetría se ha correlacionado con la lateralización del comportamiento en hormigas (tendencia a girar) ^{[ 8 ] .}

No se han identificado organismos fósiles similares al último ancestro común de los artrópodos; por lo tanto, los ojos que poseía el primer artrópodo siguen siendo objeto de conjeturas. La pista más importante sobre su apariencia proviene de los onicóforos : un linaje del grupo troncal que divergió poco antes que los primeros artrópodos verdaderos. Los ojos de estas criaturas están conectados al cerebro mediante nervios que entran en el centro del cerebro, y solo hay un área del cerebro dedicada a la visión. Esto es similar a la conexión de los ocelos medianos (pequeños ojos simples) que poseen muchos artrópodos; los ojos también siguen una vía similar durante el desarrollo temprano de los organismos. Esto sugiere que los ojos de los onicóforos derivan de ocelos simples, y la ausencia de otras estructuras oculares implica que el artrópodo ancestral carecía de ojos compuestos y solo usaba ocelos medianos para percibir la luz y la oscuridad. ^{[ 2 ]}

Sin embargo, una opinión contraria señala que los ojos compuestos aparecieron en muchos artrópodos primitivos, incluidos los trilobites y los euriptéridos. Esto sugiere que el ojo compuesto pudo haberse desarrollado después de la separación de los linajes de onicóforos y artrópodos, pero antes de la radiación de los artrópodos. ^{[ 20 ]} Esta opinión se ve respaldada si se acepta la posición de artrópodo basal para organismos cámbricos con ojos compuestos, como los radiodóntidos . Otra alternativa es que los ojos compuestos evolucionaron de forma independiente, varias veces dentro de los artrópodos. ^{[ 21 ]}

Probablemente solo existía un par de ocelos en el ancestro de los artrópodos, ya que los fósiles de lobópodos del Cámbrico muestran un solo par. Y si bien muchos artrópodos actuales tienen tres, cuatro o incluso seis, la falta de una vía evolutiva común sugiere que un par es el estado ancestral más probable. Los crustáceos e insectos tienen principalmente tres ocelos, lo que sugiere que dicha formación estaba presente en su ancestro. ^{[ 2 ]}

Se considera probable que el ojo compuesto surgiera como resultado de la «duplicación» de ocelos individuales. ^{[ 20 ]} A su vez, la dispersión de los ojos compuestos parece haber creado grandes redes de ojos aparentemente independientes en algunos artrópodos, como las larvas de ciertos insectos. ^{[ 20 ]} En otros insectos y miriápodos, los ocelos laterales parecen haber surgido por la reducción de los ojos compuestos laterales. ^{[ 20 ]}

Ojo holocrático de Paralejurus sp.

Ojo esquizocroal de Phacops sp.

Los ojos de los trilobites presentaban tres formas: holocroales , esquizocroales y abatocroales . La morfología ocular de los trilobites es útil para inferir su modo de vida y puede funcionar como indicador de las condiciones del paleoambiente. ^{[ 22 ]}

El ojo holocroal era el más común y el más primitivo. Consistía en muchas lentes pequeñas —entre 100 y 15 000— cubiertas por una única membrana corneal. Este era el tipo de ojo más antiguo. Esta morfología ocular se encontró en los trilobites del Cámbrico (los más antiguos) y sobrevivió hasta la extinción del Pérmico . ^{[ 22 ]}

El ojo esquizocroal, más complejo , se encontró únicamente en un suborden de trilobites, los Phacopina (Ordovícico-Silúrico). No existe un equivalente exacto del ojo esquizocroal en los animales modernos, pero se encuentra una estructura ocular algo similar en los insectos machos adultos del orden Strepsiptera . Los ojos esquizocroales se desarrollaron como una mejora de los holocroales ; eran más potentes, con campos visuales superpuestos, y resultaban particularmente útiles para la visión nocturna y posiblemente para la percepción del color y la profundidad . Los ojos esquizocroales poseen hasta 700  lentes grandes (grandes en comparación con las lentes holocroales ). Cada lente tiene una córnea y una esclerótica individual que la separa de las lentes circundantes. Las múltiples lentes del ojo se construyeron a partir de un único cristal de calcita . Los primeros diseños de ojos esquizocroales parecen fortuitos e irregulares, posiblemente limitados por las complicaciones geométricas de colocar lentes de tamaño idéntico en una superficie curva. Los ojos esquizocroales posteriores tenían lentes de tamaño graduado. ^{[ 22 ]}

El ojo abatocroal es la tercera morfología ocular de los trilobites, pero solo se ha encontrado en los Eodiscina . Esta forma de ojo constaba de hasta 70  lentes mucho más pequeñas. La córnea separaba cada lente, y la esclerótica de cada lente terminaba sobre la córnea. ^{[ 22 ]}

El cangrejo herradura se ha utilizado tradicionalmente en investigaciones sobre el ojo, debido a que posee omatidios relativamente grandes con grandes fibras nerviosas (lo que facilita la experimentación). También se encuentra cerca de la base de los quelicerados ; se cree que sus ojos representan la condición ancestral porque han cambiado muy poco a lo largo del tiempo evolutivo. La mayoría de los demás quelicerados vivos han perdido sus ojos compuestos laterales, desarrollando en su lugar ojos simples que varían en número. ^{[ 24 ]} Hasta cinco pares de ojos laterales se encuentran en los escorpiones, mientras que tres pares de ojos laterales son típicos en los Tetrapulmonata (por ejemplo, arañas ; Amblypygi ). ^{[ 25 ]}

Los cangrejos herradura tienen dos grandes ojos compuestos a los lados de la cabeza. Un ojo simple adicional se encuentra en la parte posterior de cada una de estas estructuras. ^{[ 24 ]} Además de estas estructuras evidentes, también tiene dos ocelos más pequeños situados en la parte media frontal de su caparazón, que superficialmente pueden confundirse con fosas nasales. ^{[ 24 ]} Otro ojo simple se encuentra debajo de estos, en la parte inferior del caparazón; este ojo está inicialmente emparejado durante las etapas embrionarias y se fusiona más tarde en el desarrollo. ^{[ 24 ] [ 15 ]} Otro par de ojos simples se encuentra justo delante de la boca. ^{[ 24 ]} Los ojos simples son probablemente importantes durante las etapas embrionarias o larvarias del organismo, mientras que los ojos compuestos y los ocelos medianos se convierten en los órganos visuales dominantes durante la edad adulta. ^{[ 24 ]} Estos ocelos son menos complejos, y probablemente menos derivados, que los de los Mandibulata . ^{[ 20 ]} A diferencia de los ojos compuestos de los trilobites, los de los cangrejos herradura tienen forma triangular; también poseen una región generativa en su base, pero esta se alarga con el tiempo. Por lo tanto, el omatidio en el vértice del triángulo era el "ojo" original del organismo larval, al que se añadieron filas posteriores a medida que el organismo crecía. ^{[ 18 ]}

Generalmente se piensa que los insectos son un clado dentro de los crustáceos, y que estos últimos son monofiléticos . Esto concuerda con la observación de que sus ojos se desarrollan de manera muy similar. Si bien la mayoría de las larvas de crustáceos y algunas de insectos poseen solo ojos medianos simples, como los órganos de Bolwig de Drosophila y el ojo naupliar de la mayoría de los crustáceos, varios grupos tienen larvas con ojos laterales simples o compuestos. Los ojos compuestos de los adultos se desarrollan en una región de la cabeza separada de la región donde se desarrolla el ojo mediano larval. ^{[ 18 ]} Se añaden nuevos omatidios en filas semicirculares en la parte posterior del ojo; durante la primera fase de crecimiento, esto hace que los omatidios individuales sean cuadrados, pero más adelante en el desarrollo se vuelven hexagonales. El patrón hexagonal solo se hará visible cuando se mude el caparazón de la etapa con ojos cuadrados. ^{[ 18 ]}

Aunque en algunas especies de crustáceos y algunos insectos se observan ojos pedunculados sobre pedúnculos , solo algunos crustáceos, como los cangrejos, tienen los ojos sobre pedúnculos articulados que permiten plegarlos para evitar que se muevan.

La mayoría de los miriápodos poseen estemas: ojos con una sola lente que se cree que evolucionaron por la reducción de un ojo compuesto. ^{[ 20 ]} Sin embargo, los miembros del género de quilópodos Scutigera tienen un ojo compuesto, que está formado por facetas ^{[ 26 ]} y no, como interpretaciones anteriores, por estemas agrupadas. ^{[ 21 ]} que se creía que crecían en filas, insertadas entre filas de ocelos existentes. ^{[ 18 ]}