Criptarco

Cryptarcus (que significa "arco oculto") es un género de dinosaurio ceratópsido que se encuentra en la Formación Dinosaur Park de Alberta , que data del Campaniense medio del Cretácico Superior .

Fue descrito por primera vez en 1940 por Charles Mortram Sternberg como una especie del género Chasmosaurus y recibió el nombre de Chasmosaurus russelli . El nombre específico honraba a Loris Shano Russell, quien descubrió el primer espécimen conocido. Fue reconocido como parte de este género durante varias décadas posteriores. A principios del siglo XXI, se consideraría una de las dos especies de Chasmosaurus , junto con C. belli , y muchos especímenes se atribuirían a ella. Sin embargo, se observaron diferencias entre el espécimen original (un cráneo casi completo) y otros supuestos especímenes de C. russelli , lo que motivó una reevaluación. En 2026 se publicó un nuevo estudio sobre el espécimen, que concluyó que el primero era una especie distinta de la mayoría de los demás. Por lo tanto, se convirtió en la especie tipo del nuevo género Cryptarcus , con un parietal parcial como el único otro espécimen conservado dentro de la especie. Aunque sus relaciones siguen siendo inciertas, puede estar más estrechamente relacionado con animales como Utahceratops y Pentaceratops que con Chasmosaurus . ^{[ 1 ]}

Entre otros rasgos del cráneo, se puede distinguir por la profunda hendidura en la parte posterior de su volante parietal y la forma abovedada de la ornamentación a lo largo del borde de esta hendidura. ^{[ 1 ]}

El espécimen que se convertiría en el holotipo (espécimen que da nombre al género) de Cryptarcus fue descubierto en 1936 por el paleontólogo Loris Shano Russell durante su trabajo para el Servicio Geológico de Canadá . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Fue hallado cerca de la antigua Estación de Investigación Onefour, al sureste de Manyberries , Alberta, y lleva el número de espécimen CMNFV 8800. La mayor parte del cráneo se conservó y se articuló completamente, pero faltaban la parte frontal del hocico, las mandíbulas inferiores, la mitad derecha de la gola y varias porciones del lado izquierdo de la cara, las cuales fueron reconstruidas con yeso después de la recuperación del espécimen. Hoy en día, se sabe que el área de donde se recuperó el espécimen representa una porción de la Formación Dinosaur Park, conocida por su diversa colección de dinosaurios que datan del Campaniense del Cretácico Superior. En 1940, Charles Mortram Sternberg interpretó el espécimen como una nueva especie del género Chasmosaurus , a la que denominó Chasmosaurus russelli en honor a Russell. Además del holotipo, Sternberg atribuyó otros tres especímenes a su nueva especie, designándolos como paratipos . Estos incluyen CMNVP 8801, un cráneo sin la gola, el cráneo fragmentario CMNVP 8802 (que fue destruido en 1941) y el parietal aislado CMNVP 8803. Posteriormente se puso en duda la asociación de estos especímenes con C. russelli ; los dos primeros no conservan los rasgos anatómicos necesarios para identificarlos a nivel de especie, y se consideran simplemente Chasmosaurus indeterminados , mientras que CMNVP 8803 muestra una anatomía inusual y su identidad sigue siendo incierta. ^{[ 1 ] [ 3 ]}

Estudios posteriores revisarían la taxonomía de Chasmosaurus , para la cual se han nombrado siete especies diferentes, y surgió un modelo de dos especies donde solo se reconocieron C. russelli y la especie tipo C. belli . Varios especímenes de Chasmosaurus fueron atribuidos a C. russelli . Aparentemente, C. russelli se encontró en las capas inferiores de la Formación Dinosaur Park (lo que la hace más antigua en tiempo geológico), mientras que los pertenecientes a C. belli eran de las capas superiores de la formación. ^{[ 1 ] [ 4 ] [ 5 ]} Sin embargo, solo un espécimen aparte del holotipo tiene una altura estratigráfica definitivamente conocida dentro de la formación. ^{[ 4 ]} Además, el redescubrimiento de la cantera donde Sternberg descubrió el holotipo reveló que era de una capa alta de la Formación Dinosaur Park. ^{[ 1 ] [ 4 ] [ 5 ]} La distinción anatómica de C. russelli y C. belli también resultó problemática, en parte debido a la gran cantidad de variación anatómica observada en Chasmosaurus . Rasgos como la orientación de las barras laterales del parietal, el tamaño de los cuernos y el tamaño relativo de la ornamentación epiparietal en la gola demostraron estar distribuidos de manera variable entre las dos especies. Por lo tanto, la división entre C. russelli y C. belli se trazó en función del ángulo de la hendidura media, una "depresión" en la forma de la parte superior de la gola. C. russelli tenía hendiduras formadas por barras parietales posteriores izquierda y derecha que se unían en un ángulo entre 89° y 128°, mientras que las de C. belli se unían en un ángulo entre 136° y 180°. ^{[ 5 ]} En 2010, Nick Longrich argumentó que muchos de los especímenes referidos a C. russelli en realidad representaban un nuevo género y especie, Mojoceratops perifania , pero esto fue rechazado por la mayoría de los demás investigadores. Una complicación adicional al modelo de dos especies surgió cuando se observó que el holotipo de C. russelli parecía ser anatómicamente distinto de los otros especímenes referidos a la especie. ^{[ 1 ] [ 4 ]}

En 2026, un estudio de Robert B. Holmes, Jordan C. Mallon, Michael J. Ryan y David C. Evans reevaluó el holotipo y lo preparó nuevamente para aclarar la anatomía oscurecida por la reconstrucción en yeso. Al encontrar apoyo para su distinción anatómica de otros especímenes de " Chasmosaurus russelli ", establecieron a C. russelli como la especie tipo del nuevo género Cryptarcus . El nombre genérico deriva del latín crypticus , que significa "oculto", y arcus , que significa "arco", en referencia a que el género ha estado "oculto" dentro de Chasmosaurus desde su denominación inicial, así como a la anatomía de la parte posterior del parietal. Señalaron que los problemas persistentes en la taxonomía de los chasmosaurios dificultaban la clasificación definitiva, y que era posible que Cryptarcus se asociara posteriormente con otro género; la falta de un vínculo definitivo con Chasmosaurus lo hacía más responsable de darle un género distinto. Los demás especímenes anteriores de C. russelli se consideraron no relacionados y se dejaron en el género Chasmosaurus a la espera de un estudio específico. Además del holotipo, reconocieron el parietal parcial TMP 2013.019.0038 como perteneciente a la especie. Fue descubierto en 2013 en el área de Onefour por Wendy Sloboda en la Reserva de Pastoreo de Sage Creek, a 5,7 kilómetros (3,5 millas) al este de la cantera del holotipo y ligeramente más arriba en la Formación Dinosaur Park. Un gran cuerno aislado, CMNFV 55193, también fue descubierto en el área de Onefour y se señaló como posiblemente representativo de C. russelli ya que no se ajusta a ningún otro ceratópsido conocido de su horizonte, aunque no contiene caracteres diagnósticos del holotipo. ^{[ 1 ]}

Como ceratópsido chasmosaurino , Cryptarcus habría sido un herbívoro cuadrúpedo de gran tamaño con un cráneo macizo. Los chasmosaurios poseen hocicos grandes y estrechos formados por sus premaxilares , que terminan en un pico grande, y detrás de este se encuentran una serie de dientes cortantes. El cráneo era ampliamente triangular, ensanchándose hacia la parte posterior, y poseía tres cuernos prominentes: uno sobre la nariz (el cuerno nasal) y dos sobre los ojos (los cuernos postorbitales), además de pequeños cuernos en los extremos del hueso yugal a cada lado. De la parte posterior de la cabeza sobresalía una gran gola, de forma ampliamente rectangular, compuesta por los huesos escamosos y parietales ; grandes orificios entre los parietales y escamosos, la fenestra parietal , aligeraban la gola. A lo largo de los bordes de esta gola se encuentran, respectivamente, los epiescamosos y epiparietales, pequeños osteodermos que sirven como ornamentación única de cada especie. Como es común en los ceratópsidos, muchos de los huesos del cráneo se fusionan en la edad adulta, lo que dificulta su distinción. ^{[ 1 ] [ 6 ]} El cráneo holotipo de Cryptarcus mide alrededor de 94 centímetros (3,08 pies) de largo, mientras que el resto del esqueleto permanece desconocido. ^{[ 1 ]} 

The detailed anatomy of the snout in Cryptarcus is unknown due to being largely unpreserved. Nonetheless, its broad anatomy appears to be similar to that of other ceratopsids. Behind the beak, the front of the skull is formed by the premaxilla. That of Cryptarcus is distinguished by the spatulate shape of the posteroventral process of the premaxilla - the portion that projects along the bottom of the naris, the large opening for the nostrils. In Cryptarcus, this process covers the portion of the nasal bone underneath the naris, whereas in Chasmosaurus the nasal bone is exposed to the outside. Located about the naris was a short and broad-based nasal horn. It's position over the back of the naris, similar to Kosmoceratops and some Chasmosaurus specimens, as opposed to fully over the naris as in more derived ceratopsids like Pentaceratops and Triceratops or fully behind the naris as in Utahceratops. Further back, located over the eyes, were the postorbital horns, one on each side. Though preserved as small stumps in the holotype (which may be pathological), they may have been quite long in life. Other chasmosaurs show signs of reasorbing their horns with age; they're large in young individuals and reduce in size with advanced age. Underneath these horns, a bone in front of the eye known as the palpebral bears a prominent rugosity unique to Cryptarcus. The region behind the eye was formed by the jugal bone, which bore a small horn similar to other ceratopsids. Its broad shape would have covered the end of the toothrow of the upper jaw as viewed from the side, similar to Chasmosaurus but unlike most other chasmosaurs. Between the eyes was a large depression known as the frontoparietal fontanelle. This is a typical feature of ceratopsids, but is especially wide in the holotype of Cryptarcus, and possesses a unique bridge of bone between the postorbital bones on either side, possibly due to the old age of the individual rather than distinguishing the species.^[1]

El volante parietoescamoso mide alrededor del 120% de la longitud del resto del cráneo. La base del volante era más larga que el extremo (como en todos los ceratópsidos), pero debido a la curvatura más pronunciada en la base, la disparidad en el ancho no es evidente desde el frente y ambos parecen similares en longitud, creando un perfil rectangular. Esto es similar a las proporciones del volante de Pentaceratops , Utahceratops y Agujaceratops , pero distinto del volante de Chasmosaurus que parece ensancharse posteriormente. El par de fenestras parietales son grandes y de forma ovalada. Los lados del volante están formados por un escamoso en cada lado, que tienen forma de triángulo escaleno alargado . Similar a Chasmosaurus , el borde exterior es esencialmente recto, a diferencia de la forma curva que se observa en Agujaceratops . Los escamosos solo se curvan hacia arriba en su base, de forma similar a Chasmosaurus , creando una gola que se proyecta menos hacia arriba que en Agujaceratops , donde la gola es más cóncava y de orientación vertical. Las dos fenestras parietales están separadas por la barra parietal media, que tiene una sección transversal cuadrada, a diferencia de la de otros chasmosaurios, donde la barra suele ser más ancha que profunda. Es más estrecha en su punto medio, a diferencia de cerca de la parte posterior de la barra como en la mayoría de Chasmosaurus . Las barras parietales posteriores forman la parte posterior de la gola y son estrechas como en otros chasmosaurios basales, a diferencia de las barras parietales ensanchadas de géneros posteriores como Anchiceratops y Terminocavus . El centro de la parte posterior de la gola, donde se unen las barras parietales, está insertado en una hendidura. Esto le da a la gola en general un contorno distintivo en forma de M, con arcos en los lados izquierdo y derecho. Si bien se observa una morfología similar en especímenes de Chasmosaurus anteriormente atribuidos a C. russelli , ninguno se arquea tan extremadamente como en el verdadero Cryptarcus . ^{[ 1 ]}

A lo largo de los bordes del volante, los episquamosales y epiparietales sirven como ornamentación que ayuda a distinguir cada especie de ceratópsido. Cada escamoso tiene ocho episquamosales. Son más pequeños en la base del escamoso y aumentan significativamente de tamaño a medida que ascienden. El segundo episquamosal (el segundo desde arriba) es especialmente grande, seguido de un octavo episquamosal notablemente más pequeño. Esta disposición es única entre los chasmosaurios; en todas las demás especies tienen un tamaño constante o aumentan de tamaño uniformemente a medida que ascienden por el volante. Solo hay tres epiparietales presentes. El primero y el segundo epiparietal se ubicaban dentro de la hendidura central y son aberrantes, ya que están enraizados en la superficie frontal del volante, en lugar de proyectarse a lo largo de su borde. Son ovalados, con forma de cúpula y prominentemente aquillados, a diferencia de los de cualquier otro chasmosaurio. El primero está inclinado paralelamente a la sección del parietal en la que se enraíza, mientras que el segundo está ligeramente inclinado hacia adentro. Ambos están tan juntos que el límite entre el primer y el segundo epiparietal es difícil de distinguir, y los primeros epiparietales se encuentran tan profundamente en la hendidura media que los primeros epiparietales izquierdo y derecho casi se tocan. En contraste, existe un espacio significativo entre el segundo y el tercer epiparietal, a diferencia de Chasmosaurus , donde los epiparietales están espaciados uniformemente y se asemejan más a la disposición de Pentaceratops y sus parientes. Aunque mal conservado, el tercer epiparietal se enraíza a lo largo del borde del parietal cerca del punto de contacto con el escamoso, y tiene una forma más típica plana y laminar que abovedada. No está claro qué forma habría tenido el elemento completo, aunque, basándose en animales relacionados, podría haber sido triangular o en forma de D. ^{[ 1 ]}

La revisión del material y la taxonomía de Cryptarcus reveló que CMN 8800 no pudo ser clasificado como más cercano a Chasmosaurus ni a Pentaceratops , mientras que metodologías alternativas consideraron posibles ambas opciones. Las características anatómicas que se creía que unían a Cryptarcus con Chasmosaurus (perfil facial bajo, maxilar posterior oculto bajo el yugal, puntal parietal delgado) también se observan en otros chasmosaurinos y pueden estar sujetas a distorsión tafonómica. La ausencia de un núcleo de cuerno postorbital, compartido con Chasmosaurus , también puede estar sujeta a reabsorción durante el crecimiento y, por lo tanto, no es una característica única. Los resultados filogenéticos tras la reevaluación de Holmes y colaboradores (2026) se muestran a continuación, basados ​​en las iteraciones 1 y 2 (sin ponderación). Las iteraciones 3 y 5 (k = 3) recuperaron a Cryptarcus en una politomía no resuelta con Agujaceratops spp., más estrechamente relacionado con Pentaceratops que con Chasmosaurus , mientras que las iteraciones 4 y 6 (k = 12) lo recuperaron más cerca de Chasmosaurus que de Pentaceratops . ^{[ 1 ]}