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Articulo de referencia

Criptodira

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Cráneo de una tortuga criptodirana de la familia Emydidae.
Vista dorsal del cráneo y las vértebras cervicales de una tortuga criptodira de la familia Emydidae . No se muestran todas las vértebras cervicales debido al corte de disección.

Las Cryptodira ( del griego : cuello oculto ) son un suborden de Testudines que incluye a la mayoría de las tortugas terrestres y acuáticas actuales . A las Cryptodira se las conoce comúnmente como "tortugas de cuello oculto" o "tortugas de cuello interno". Se diferencian de las Pleurodira (tortugas de cuello lateral) en que bajan el cuello y retraen la cabeza hacia atrás dentro del caparazón, en lugar de plegarlo lateralmente a lo largo del cuerpo bajo los márgenes del caparazón. Entre sus especies se incluyen tortugas de agua dulce , tortugas mordedoras , tortugas terrestres , tortugas de caparazón blando y tortugas marinas .

Retracción del cuello

Testudo hermanni muestra la típica retracción del cuello de los criptodiros, en la que la cabeza se retrae directamente hacia atrás dentro de su concha.

Los Cryptodira se caracterizan por la retracción de la cabeza en el plano vertical, lo que permite principalmente movimientos verticales y movimientos laterales restringidos fuera del caparazón. [ 3 ] Estos movimientos se deben en gran medida a la morfología y disposición de las vértebras cervicales . En todas las tortugas actuales, la columna cervical consta de nueve articulaciones y ocho vértebras. [ 4 ] En comparación con las vértebras estrechas y las zigapófisis muy juntas de los pleurodiros, las vértebras de los cryptodiros adoptan la forma opuesta. Sus vértebras cervicales están más distendidas y sus zigapófisis (procesos que entrelazan las vértebras adyacentes) están mucho más espaciadas, características que permiten una condición llamada ginglimoidía y, en última instancia, su retracción del cuello "oculta". La ginglimoidía se refiere a la doble articulación donde la articulación entre la sexta y la séptima vértebra y la séptima y la octava vértebra permite la flexión del cuello en forma de S. La formación de esta forma de S ocurre en un plano que permite la retracción dentro de la cáscara. [ 5 ]

Comparación de la retracción cervical criptodirana con la retracción cervical pleurodirana .

La retracción del cuello de los criptodiros también depende de la musculatura cervical asociada para sus movimientos característicos. Un estudio que se centró únicamente en el mecanismo de retracción del cuello en Chelodina (pleurodiro) en comparación con el de Apalone (criptodiro), encontró una ausencia de los sistemas longísimo e iliocostal y una musculatura epaxial reducida. [ 4 ] La ausencia de la musculatura longísima, que funciona principalmente en el movimiento del cuello mediante flexión ipsilateral y rotación contralateral, contribuye a la retracción hacia atrás del cuello dentro del caparazón. La falta de este sistema muscular también resulta en procesos transversos poco desarrollados (los procesos laterales de una vértebra), lo que los obliga a desarrollarse en una dirección más craneal. El sistema iliocostal, utilizado para la flexión lateral y la extensión de la columna vertebral, está comúnmente ausente en todas las tortugas. Con la presencia de un caparazón, estos movimientos musculares ya no son posibles. En las tortugas, la musculatura epiaxial que funciona mediante la alternancia entre pasos y marcha está minimizada debido a la longitud limitada de sus zancadas y al gran peso de sus caparazones.

Sistemática y evolución

Los criptodiros evolucionaron a partir de los pleurodiros durante el período Jurásico temprano, originándose en América del Sur y el Sudeste Asiático . [ 6 ] Esta división coincide con la fragmentación del supercontinente Pangea . [ 7 ] Hacia finales del Jurásico, los criptodiros habían reemplazado casi por completo a los pleurodiros en los lagos y ríos, mientras comenzaban a desarrollar especies terrestres. Mientras tanto, los pleurodiros se convirtieron en los testudinos de agua dulce dominantes en el Cretácico al Eoceno de Europa , [ 8 ] y produjeron una familia de especies marinas, los Bothremydidae .

El suborden Cryptodira tiene cuatro superfamilias vivientes : Chelonioidea (tortugas marinas), Testudinoidea (tortugas terrestres y de estanque), Kinosternoidea (tortugas de río y de fango de Centroamérica) y Trionychoidea (tortugas de caparazón blando y parientes). Chelydridae (tortugas mordedoras) forma un grupo hermano de Kinosternoidea . Las tres primeras subfamilias (y Chelydridae) se clasifican en el clado Durocryptodira , mientras que la última se clasifica en el clado Trionychia . Es probable que estos dos clados divergieran a mediados del Jurásico. [ 6 ] [ 9 ]

Generalmente se encuentran dos circunscripciones de los Cryptodira. Aquí se utiliza una de ellas, que incluye varios linajes extintos primitivos conocidos únicamente a partir de fósiles , así como los Eucryptodira. Estos, a su vez, están formados por grupos muy basales , y los Centrocryptodira contienen a los parientes prehistóricos de los cryptodira actuales, así como a estos últimos, que se denominan colectivamente Polycryptodira o Durocryptodira.

El concepto alternativo restringe el uso del término "Cryptodira" al clado corona (es decir, Polycryptodira). Los Cryptodira, tal como se entienden aquí, se denominan Cryptodiramorpha en esta perspectiva. Un estudio reciente situó a Plesiochelyidae como un Angolachelonia y fuera de Testudines , por lo tanto, Cryptodira. [ 10 ]

Según el sistema utilizado aquí, los Cryptodira se pueden clasificar como: [ 9 ] [ 11 ]

Distribución

  • Las tortugas de caparazón blando ( Trionychidae ) se encuentran desde América del Norte, África, el sur y el este de Asia hasta Nueva Guinea.
  • Los kinosternidae (tortugas de barro y tortugas almizcleras) se encuentran desde el este de Norteamérica hasta la cuenca del Amazonas en Sudamérica.
  • Las Dermatemydidae (tortugas fluviales mesoamericanas) se encuentran en la cuenca del Caribe-Golfo de México, en Mesoamérica.
  • La familia Emydidae (tortugas de caja americanas, tortugas de orejas rojas y otras especies afines) se encuentra desde Europa hasta los montes Urales y desde América del Norte hacia el sur hasta el este de Brasil.

Referencias

  1. 1 2 Rhodin 2011 , pág. 000.171
  2. ↑ Rhodin 2008 , pág. 000.3
  3. ↑ Anquetin, Jérémy; Tong, Haiyan; Claude, Julien (16 de febrero de 2017). "Un pleurodiro basal del Jurásico arroja luz sobre el origen funcional de la retracción del cuello en las tortugas" . Scientific Reports . 7 (1) 42376. Bibcode : 2017NatSR...742376A . doi : 10.1038/srep42376 . PMC 5312562. PMID 28206991 .  
  4. 1 2 Wyneken, Jeanette; Bels, VL (Vincent L.); Godfrey, Matthew H., eds. (2008). Biología de las tortugas . Boca Raton, Florida: CRC Press. ISBN 978-0-8493-3339-2OCLC 144570900​​ 
  5. ↑ "Índice de Oxford: ginglimoidía" . Archivado del original el 31/01/2020 . Consultado el 05/05/2018 .
  6. 1 2 Pereira, Anieli G.; Sterli, Juliana; Moreira, Filipe RR; Schrago, Carlos G. (agosto de 2017). "Filogenia multilocus y biogeografía estadística aclaran la historia evolutiva de los principales linajes de tortugas". Molecular Phylogenetics and Evolution . 113 : 59–66 . Bibcode : 2017MolPE.113...59P . doi : 10.1016/j.ympev.2017.05.008 . hdl : 11336/41137 . ISSN 1055-7903 . PMID 28501611 .  
  7. ↑ Pereira, Anieli G.; Sterli, Juliana; Moreira, Filipe RR; Schrago, Carlos G. (2017-08-01). "Filogenia multilocus y biogeografía estadística aclaran la historia evolutiva de los principales linajes de tortugas" . Molecular Phylogenetics and Evolution . 113 : 59–66 . doi : 10.1016/j.ympev.2017.05.008 . hdl : 11336/41137 . ISSN 1055-7903 . 
  8. ↑ Pérez-García, Adán (4 de junio de 2016). "Una nueva tortuga confirma la presencia de Bothremydidae (Pleurodira) en el Cenozoico de Europa y amplía el rango bioestratigráfico de Foxemydina". The Science of Nature . 103 ( 7–8 ): 50. Bibcode : 2016SciNa.103...50P . doi : 10.1007/s00114-016-1375- y . PMID 27262289. S2CID 15652309 .  
  9. ^ Joyce , Walter G.; Anquetin, Jérémy; Cadena, Edwin-Alberto; Claude, Julien; Danilov, Igor G.; Evers, Serjoscha W.; Ferreira, Gabriel S.; Gentry, Andrew D.; Georgalis, Georgios L.; Lyson, Tyler R.; Pérez-García, Adán (2021-02-09). "Una nomenclatura para tortugas vivas y fósiles que utiliza nombres de clados definidos filogenéticamente" . Revista Suiza de Paleontología . 140 (1): 5. Código Bib : 2021SwJP..140....5J . doi : 10.1186/s13358-020-00211-x . hdl : 11336/155192 . ISSN 1664-2384 . 
  10. ↑ Evers, Serjoscha W.; Benson, Roger BJ; Smith, Andrew (enero de 2019). "Una nueva hipótesis filogenética de las tortugas con implicaciones para el momento y el número de transiciones evolutivas a estilos de vida marinos en el grupo" . Palaeontology . 62 (1): 93–134 . Bibcode : 2019Palgy..62...93E . doi : 10.1111/pala.12384 . S2CID 134736808 . 
  11. ↑ Anquetin, Jérémy (9 de noviembre de 2011). "Reevaluación de las interrelaciones filogenéticas de las tortugas basales (Testudinata)" . Journal of Systematic Palaeontology . 10 (1): 3– 45. doi : 10.1080/14772019.2011.558928 . S2CID 85295987 . 

Lecturas adicionales

  • Baur, George (junio de 1890). "Sobre la clasificación de los Testudinata" . The American Naturalist . 24 (282): 530– 536. Bibcode : 1890ANat...24..530B . doi : 10.1086/275138 . JSTOR 2450882 . 
  • Rhodin, Anders GJ; van Dijk, Peter Paul; Inverson, John B.; Shaffer, H. Bradley; Roger, Bour (31 de diciembre de 2011). "Tortugas del mundo, actualización de 2011: lista de verificación anotada de taxonomía, sinonimia, distribución y estado de conservación" (PDF) . Monografías de investigación sobre quelonios . 5. Archivado del original (PDF) el 31 de enero de 2012.
  • Rhodin, Anders GJ; van Dijk, Peter Paul; Parham, James F. (2008-12-08). "Tortugas del mundo, lista de verificación de 2008" (PDF) . Monografías de investigación sobre quelonios . 5. Archivado del original (PDF) el 23-04-2012 . Recuperado el 22-05-2012 .