Ciato

Los hongos nido de pájaro fueron mencionados por primera vez por el botánico flamenco Carolus Clusius en Rariorum plantarum historia (1601). Durante los siguientes dos siglos, estos hongos fueron objeto de cierta controversia con respecto a si los peridiolos eran semillas y el mecanismo por el cual se dispersaban en la naturaleza. Por ejemplo, el botánico francés Jean-Jacques Paulet , en su obra Traité des champignons (1790–1793), propuso la noción errónea de que los peridiolos eran expulsados ​​de los cuerpos fructíferos por algún tipo de mecanismo de resorte. ^{[ 2 ]} El género fue establecido en 1768 por el científico suizo Albrecht von Haller ; el nombre genérico Cyathus es latino , pero originalmente se derivó de la palabra griega antigua κύαθος , que significa 'copa'. ^{[ 3 ]} La estructura y biología del género Cyathus se conocía mejor a mediados del siglo XIX, comenzando con la aparición en 1842 de un artículo de Carl Johann Friedrich Schmitz, ^{[ 4 ]} y dos años después, una monografía de los hermanos Louis René y Charles Tulasne . ^{[ 5 ]} El trabajo de los Tulasne fue exhaustivo y preciso, y fue muy apreciado por investigadores posteriores. ^{[ 2 ] [ 6 ] [ 7 ]} Posteriormente, se escribieron monografías en 1902 por Violet S. White (sobre especies americanas), ^{[ 6 ]} Curtis Gates Lloyd en 1906, ^{[ 7 ]} Gordon Herriot Cunningham en 1924 (sobre especies de Nueva Zelanda), ^{[ 8 ]} y Harold J. Brodie en 1975. ^{[ 9 ]}

La publicación en 2007 de análisis filogenéticos de datos de secuencias de ADN de numerosas especies de Cyathus ha puesto en duda la validez de las clasificaciones infragenéricas basadas en la morfología descritas por Brodie. Esta investigación sugiere que las especies de Cyathus pueden agruparse en tres clados genéticamente relacionados : ^{[ 11 ]}

• Grupo Ollum :
  • C.  africanus ( tipo ), C.  africanus f. latisporus , C.  conlensoi , C.  griseocarpus , C.  guandishanensis , C.  hookeri , C.  jiayuguanensis , C.  olla , C.  olla f. anglicus y C.  olla f. brodiensis .
• Grupo estriado :
  • C.  annulatus , C.  crassimurus , C.  helenae , C.  poeppigii , C.  renwei , C.  setosus , C.  stercoreus y C.  triplex .
• Grupo Pallidum :
  • C.  berkeleyanus , C.  olla f. lanatus , C.  gansuensis y C.  pallidus .

Este análisis muestra que, en lugar de la estructura del cuerpo fructífero, el tamaño de la espora es generalmente un carácter más fiable para segregar grupos de especies en Cyathus . ^{[ 11 ]} Por ejemplo, las especies del clado ollum tienen longitudes de esporas menores de 15  μm, mientras que todos los miembros del grupo pallidum tienen longitudes mayores de 15  μm; el grupo striatum , sin embargo, no se puede distinguir del grupo pallidum solo por el tamaño de la espora. Dos características son las más adecuadas para distinguir a los miembros del grupo ollum del grupo pallidum : el grosor de la capa de pelos en la superficie del peridio y el contorno de los cuerpos fructíferos. El tomento de las especies de Pallidum es grueso, como fieltro, y normalmente se agrega en grupos de pelos desgreñados o lanosos. Sus cuerpos fructíferos en forma de crisol no tienen un estípite claramente diferenciado. El exoperidio de las especies de Ollum , en comparación, tiene un tomento delgado de pelos finos; Los cuerpos fructíferos tienen forma de embudo y presentan una base constreñida o un estípite distintivo . ^{[ 11 ]}

Derivado de la palabra griega peridion , que significa "pequeña bolsa de cuero", ^{[ 15 ]} el peridiolo es el "huevo" del nido del ave. Es una masa de basidiosporas y tejido glebal encerrada por una cáscara externa dura y cerosa. Su forma puede describirse como lenticular —como una lente biconvexa— y, según la especie, su color puede variar de blanquecino a grisáceo o negro. La cámara interior del peridiolo contiene un himenio compuesto por basidios , estructuras estériles (no reproductivas), y esporas. En los cuerpos fructíferos jóvenes, recién abiertos, los peridiolos se encuentran en una sustancia gelatinosa transparente que se seca rápidamente. ^{[ 16 ]}

Los peridiolos se unen al cuerpo fructífero mediante un funículo, una estructura compleja de hifas que puede diferenciarse en tres regiones: la pieza basal, que lo une a la pared interna del peridio, la pieza media y una vaina superior, llamada bolsa, conectada a la superficie inferior del peridiolo. En la bolsa y la pieza media hay un hilo enrollado de hifas entrelazadas llamado cordón funicular, unido en un extremo al peridiolo y en el otro a una masa enmarañada de hifas llamada hapterón. En algunas especies, los peridiolos pueden estar cubiertos por una túnica, una membrana blanca delgada (particularmente evidente en C.  striatus y C.  crassimurus ). ^{[ 17 ]} Las esporas suelen tener forma elíptica o aproximadamente esférica, y son de paredes gruesas, hialinas o de color amarillo-marrón claro, con dimensiones de 5–15 por 5–8 μm . ^{[ 12 ]} 

El ciclo de vida del género Cyathus , que incluye etapas haploides y diploides , es típico de los taxones de los basidiomicetos que pueden reproducirse tanto asexualmente (mediante esporas vegetativas ) como sexualmente (con meiosis ). Al igual que otros hongos descomponedores de madera, este ciclo de vida puede considerarse como dos fases funcionalmente diferentes: la etapa vegetativa para la propagación del micelio y la etapa reproductiva para el establecimiento de las estructuras productoras de esporas, los cuerpos fructíferos. ^{[ 18 ]}

La etapa vegetativa comprende las fases del ciclo de vida relacionadas con la germinación, la propagación y la supervivencia del micelio. Las esporas germinan en condiciones adecuadas de humedad y temperatura, y crecen formando filamentos ramificados llamados hifas, que se extienden como raíces en la madera en descomposición. Estas hifas son homocarióticas , conteniendo un solo núcleo en cada compartimento; aumentan de longitud añadiendo material de la pared celular a un extremo en crecimiento. A medida que estos extremos se expanden y se extienden para producir nuevos puntos de crecimiento, se desarrolla una red llamada micelio. El crecimiento micelial se produce por mitosis y síntesis de biomasa hifal. Cuando dos hifas homocarióticas de diferentes grupos de compatibilidad de apareamiento se fusionan, forman un micelio dicariótico en un proceso llamado plasmogamia . Los requisitos previos para la supervivencia del micelio y la colonización de un sustrato (como la madera en descomposición) incluyen una humedad adecuada y disponibilidad de nutrientes. La mayoría de las especies de Cyathus son saprófitas , por lo que el crecimiento micelial en madera en descomposición es posible gracias a la secreción de enzimas que descomponen polisacáridos complejos (como la celulosa y la lignina ) en azúcares simples que pueden utilizarse como nutrientes. ^{[ 19 ]}

Después de un período de tiempo y bajo las condiciones ambientales apropiadas, el micelio dicariótico puede entrar en la etapa reproductiva del ciclo de vida. La formación de cuerpos fructíferos está influenciada por factores externos como la estación (que afecta la temperatura y la humedad del aire), los nutrientes y la luz. A medida que los cuerpos fructíferos se desarrollan, producen peridiolos que contienen los basidios sobre los cuales se forman nuevas basidiosporas. Los basidios jóvenes contienen un par de núcleos haploides sexualmente compatibles que se fusionan, y el núcleo de fusión diploide resultante sufre meiosis para producir basidiosporas, cada una con un solo núcleo haploide. ^{[ 20 ]} El micelio dicariótico del cual se producen los cuerpos fructíferos es de larga duración y continuará produciendo generaciones sucesivas de cuerpos fructíferos mientras las condiciones ambientales sean favorables.

El desarrollo de los cuerpos fructíferos de Cyathus se ha estudiado en cultivos de laboratorio; C.  stercoreus se ha utilizado con mayor frecuencia para estos estudios debido a la facilidad con la que se puede cultivar experimentalmente. ^{[ 21 ]} En 1958, E. Garnett demostró por primera vez que el desarrollo y la forma de los cuerpos fructíferos dependen al menos parcialmente de la intensidad de la luz que reciben durante el desarrollo. Por ejemplo, la exposición del micelio heterocariótico a la luz es necesaria para que se produzca el fruto, y además, esta luz debe tener una longitud de onda inferior a 530 nm . No se requiere luz continua para el desarrollo del cuerpo fructífero; después de que el micelio ha alcanzado cierta etapa de madurez, solo es necesaria una breve exposición a la luz, y los cuerpos fructíferos se formarán incluso si posteriormente se mantienen en la oscuridad. ^{[ 22 ]} Lu sugirió en 1965 que ciertas condiciones de crecimiento, como la escasez de nutrientes disponibles, modifican el metabolismo del hongo para producir un hipotético "precursor fotorreceptor" que permite que el crecimiento de los cuerpos fructíferos sea estimulado y afectado por la luz. ^{[ 23 ]} El hongo también es fototrópico positivo , es decir, orientará sus cuerpos fructíferos en la dirección de la fuente de luz. ^{[ 24 ]} El tiempo necesario para desarrollar los cuerpos fructíferos depende de varios factores, como la temperatura o la disponibilidad y el tipo de nutrientes, pero en general "la mayoría de las especies que fructifican en cultivos de laboratorio lo hacen mejor a unos 25 °C, en un plazo de 18 a 40 días". ^{[ 25 ]}

Estructuras de ciatina A ₃ (izquierda) y ciatuscavinas (derecha) ^{[ 26 ] [ 27 ]}

Varias especies de Cyathus producen metabolitos con actividad biológica y estructuras químicas novedosas que son específicas de este género. Por ejemplo, las ciatinas son compuestos diterpenoides producidos por C.  helenae , ^{[ 28 ] [ 29 ]} C.  africanus ^{[ 30 ]} y C.  earlei . ^{[ 31 ]} Varias de las ciatinas (especialmente las ciatinas B3 _y C3 ₎ , incluidos los compuestos de estriatina de C.  striatus , ^{[ 32 ]} muestran una fuerte actividad antibiótica . ^{[ 28 ] [ 33 ]} Los diterpenoides ciatanos también estimulan la síntesis del factor de crecimiento nervioso y tienen el potencial de ser desarrollados como agentes terapéuticos para trastornos neurodegenerativos como la enfermedad de Alzheimer . ^{[ 34 ]} Los compuestos denominados ciatuscavinas , aislados del cultivo líquido micelial de C.  stercoreus , tienen una actividad antioxidante significativa , ^{[ 27 ]} al igual que los compuestos conocidos como ciatusales , también de C.  stercoreus . ^{[ 35 ]} También se han identificado varios compuestos sesquiterpénicos en C.  bulleri , incluyendo cibrodol (derivado del humuleno ), ^{[ 36 ]} nidulol y bullerona . ^{[ 37 ]}

Al igual que otros hongos nido de pájaro de la familia Nidulariaceae , las especies de Cyathus dispersan sus esporas cuando el agua cae en el cuerpo fructífero. El cuerpo fructífero tiene una forma tal que la energía cinética de una gota de lluvia que cae se redirige hacia arriba y ligeramente hacia afuera por el ángulo de la pared de la copa, que es consistentemente de 70–75° con la horizontal. ^{[ 50 ]} Esta acción expulsa los peridiolos fuera de la llamada "copa de salpicadura", donde pueden romperse y dispersar las esporas en su interior, o ser ingeridos y dispersados ​​por animales después de pasar por el tracto digestivo. Este método de dispersión de esporas en la familia Nidulariaceae fue probado experimentalmente por George Willard Martin en 1924, ^{[ 51 ]} y posteriormente desarrollado por Arthur Henry Reginald Buller, quien utilizó C.  striatus como especie modelo para investigar experimentalmente el fenómeno. ^{[ 52 ]} Las principales conclusiones de Buller sobre la dispersión de esporas fueron resumidas posteriormente por su estudiante de posgrado Harold J. Brodie, con quien realizó varios de estos experimentos de copa de salpicadura:

Las gotas de lluvia hacen que los peridiolos de las Nidulariaceae sean lanzados aproximadamente cuatro pies por la acción de las salpicaduras. En el género Cyathus , cuando un peridiolo se desprende bruscamente de su copa, el funículo se desgarra, lo que permite la expansión de una masa de hifas adhesivas (el hapterón) que se adhiere a cualquier objeto en su trayectoria de vuelo. El impulso del peridiolo hace que un cordón largo salga de una vaina unida a él. El peridiolo se detiene en vuelo y el tirón hace que el cordón funicular se enrolle alrededor de los tallos o se enrede entre los pelos de las plantas. De esta manera, el peridiolo se adhiere a la vegetación y puede ser ingerido posteriormente por animales herbívoros. ^{[ 53 ]}

Aunque no se ha demostrado experimentalmente si las esporas pueden sobrevivir al paso por el tracto digestivo de un animal, la presencia regular de Cyathus en el estiércol de vaca o caballo sugiere firmemente que esto es cierto. ^{[ 54 ]} Alternativamente, la dura cubierta externa de los peridiolos expulsados ​​de las copas de salpicadura puede simplemente desintegrarse con el tiempo, liberando finalmente las esporas en su interior. ^{[ 55 ]}

La lignina es un compuesto químico polimérico complejo que constituye un componente principal de la madera. Resistente a la descomposición biológica, su presencia en el papel lo debilita y lo hace más propenso a decolorarse al exponerse a la luz. La especie C.  bulleri contiene tres enzimas degradadoras de lignina: lignina peroxidasa , manganeso peroxidasa y lacasa . ^{[ 58 ]} Estas enzimas tienen aplicaciones potenciales no solo en la industria de la pulpa y el papel , sino también para aumentar la digestibilidad y el contenido proteico del forraje para el ganado. Debido a que las lacasas pueden descomponer compuestos fenólicos, pueden usarse para desintoxicar algunos contaminantes ambientales, como los tintes utilizados en la industria textil . ^{[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]} La lacasa de C.  bulleri también ha sido modificada genéticamente para ser producida por Escherichia coli , convirtiéndose así en la primera lacasa fúngica producida en un huésped bacteriano. ^{[ 60 ]} C.  pallidus puede biodegradar el compuesto explosivo RDX (hexahidro-1,3,5-trinitro-1,3,5-triazina), lo que sugiere que podría utilizarse para descontaminar suelos contaminados con municiones . ^{[ 62 ]}

Se ha investigado la capacidad de Cyathus olla para acelerar la descomposición de los rastrojos que quedan en el campo después de la cosecha, reduciendo eficazmente las poblaciones de patógenos y acelerando el ciclo de nutrientes mediante la mineralización de nutrientes esenciales para las plantas. ^{[ 63 ] [ 64 ]}

Varias especies de Cyathus tienen actividad antifúngica contra patógenos humanos como Aspergillus fumigatus , Candida albicans y Cryptococcus neoformans . ^{[ 65 ]} Los extractos de C.  striatus tienen efectos inhibidores sobre NF-κB , un factor de transcripción responsable de regular la expresión de varios genes involucrados en el sistema inmunitario , la inflamación y la muerte celular . ^{[ 66 ]}